表觀遺傳學和遺傳學的區(qū)別范文

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表觀遺傳學和遺傳學的區(qū)別

篇1

基因表達正確與否,既受控于DNA序列,又受制于表觀遺傳學信息。表觀遺傳學主要通過DNA的甲基化、組蛋白修飾、染色質重塑和非編碼RNA調控等方式控制基因表達。近年發(fā)現(xiàn),副突變也包含有表觀遺傳性質的變化。

1.DNA甲基化

DNA甲基化是由酶介導的一種化學修飾,即將甲基選擇性地添加到蛋白質、DNA或RNA上,雖未改變核苷酸順序及組成,但基因表達卻受影響。其修飾有多種方式,即被修飾位點的堿基可以是腺嘌呤N-6位、胞嘧啶的N-4位、鳥嘌呤的N-7位和胞嘧啶的C-5位,分別由不同的DNA甲基化酶催化。在真核生物DNA中,5-甲基胞嘧啶是唯一存在的化學性修飾堿基,CG二核苷酸是最主要的甲基化位點。DNA甲基化時,胞嘧啶從DNA雙螺旋突出,進入能與酶結合的裂隙中,在胞嘧啶甲基轉移酶催化下,有活性的甲基從S-腺苷甲硫氨酸轉移至胞嘧啶5-位上,形成5-甲基胞嘧啶(5mC)。DNA甲基化不僅可影響細胞基因的表達,而且這種影響還可隨細胞分裂而遺傳并持續(xù)下去。因此,它是一類高于基因水平的基因調控機制,是將基因型與表型聯(lián)系起來的一條紐帶。在哺乳動物細胞的基因組DNA中,約有3%~5%的胞嘧啶是以5-甲基胞嘧啶形式存在的,同時70%的5-甲基胞嘧啶參與了CpG序列的形成,而非甲基化的CpG序列則與管家基因以及組織特異性表達基因有關。因而CpG的甲基化與否在基因的表達中起重要作用。高度甲基化的基因,如女性兩條X染色體中的一條處于失活狀態(tài),而為細胞存活所需一直處于活性轉錄狀態(tài)的持家基因則始終處于低水平的甲基化。在生物發(fā)育的某一階段或細胞分化的某種狀態(tài)下,原先處于甲基化狀態(tài)的基因,也可以被誘導去除甲基化,而出現(xiàn)轉錄活性。

2.組蛋白修飾

組蛋白是真核生物染色體的基本結構蛋白,是一類小分子堿性蛋白質。組蛋白有兩個活性末端:羧基端和氨基端。羧基端與組蛋白分子間的相互作用和DNA纏繞有關,而氨基端則與其他調節(jié)蛋白和DNA作用有關,且富含賴氨酸,具有極度精細的變化區(qū),這類變化由乙酰化、磷酸化、甲基化等共價修飾引起。這些修飾可作為一種標記或語言,是“組蛋白密碼”的基本組成元素。這種組蛋白密碼可被一系列特定的蛋白質所識別,并將其轉譯成一種特定的染色質狀態(tài)以實現(xiàn)對特定基因的調節(jié),這顯著地擴大了遺傳密碼的信息儲存量。

3.染色質重塑

真核生物染色質是一切遺傳學過程的物質基礎,染色質構型局部和整體的動態(tài)改變,是基因功能調控的關鍵因素。染色體重塑是指染色質位置和結構的變化,主要涉及在能量驅動下核小體的置換或重新排列,它改變了核小體在基因啟動子區(qū)的排列,增加了基因轉錄裝置和啟動子的可接近性。染色質重塑的發(fā)生和組蛋白N端尾巴修飾密切相關,尤其是對組蛋白H3和H4的修飾。修飾直接影響核小體的結構,并為其他蛋白提供了和DNA作用的結合位點。染色質重塑主要包括兩種類型:一類是含有組蛋白乙酰轉移酶和脫乙酰酶的化學修飾;另一類是依賴ATP的物理修飾,利用ATP水解釋放的能量解開組蛋白和DNA的結合,使轉錄得以進行。

4.非編碼RNA

調控有多種功能性非編碼RNA可對基因表達水平進行干擾。各種生物中雙鏈RNA(dsRNA)可通過不同途徑被分割成小的干涉RNA(siRNA)或RNAi。RNA干涉(RNAi)屬于轉錄后基因沉默,它可使轉錄后的同源mRNA降解,使同系的DNA序列發(fā)生修飾性變化(甲基化),使rRNA甲基化,從而使目的基因表達沉默。

5.副突變

副突變是指一個等位基因可以使其同源基因的轉錄產生穩(wěn)定可遺傳變化,即一個等位基因被另外一個等位基因在轉錄水平上被沉默且這種能力可遺傳。這種現(xiàn)象是1956年R.A.Brink在研究玉米的R基因座位時發(fā)現(xiàn)的。此后在其他植物、真菌甚至小鼠中發(fā)現(xiàn)。

二、遺傳學和表觀遺傳學的關系

傳統(tǒng)遺傳學認為遺傳信息儲存于DNA的序列中,它主要研究基因序列改變所致的基因表達水平的變化,是基因質的變化;表觀遺傳學則認為遺傳信息是DNA甲基化形式和組蛋白密碼、RNA干涉等,它實際上是以基因表達水平為主的量變遺傳學。表觀遺傳變異也能遺傳,并具重要的表型效應,但其不同于基因突變。在整個生命過程中,表觀遺傳學機制能對激素、生長因子等調節(jié)分子傳遞的環(huán)境信息在不改變DNA序列的情況下做出反應。因此,只有二者彼此協(xié)同,生命過程才能按序正常進行,否則就會出現(xiàn)異常。由此可見,遺傳學和表觀遺傳學系統(tǒng)既相區(qū)別、彼此影響,又相輔相成,共同確保細胞的正常功能。

三、表觀遺傳學研究的應用前景

表觀遺傳學補充了“中心法則”忽略的兩個問題,即哪些因素決定了基因的正常轉錄和翻譯以及核酸并不是存儲遺傳信息的唯一載體;在分子水平上,表觀遺傳學解釋了DNA序列所不能解釋的諸多奇怪的現(xiàn)象。例如,同一等位基因可因親源性別不同而產生不同的基因印記疾病,疾病嚴重程度也可因親源性別而異。表觀遺傳學信息還可直接與藥物、飲食、生活習慣和環(huán)境因素等聯(lián)系起來,營養(yǎng)狀態(tài)能夠通過改變表觀遺傳以導致癌癥發(fā)生,尤其是維生素和必需氨基酸。

篇2

[關鍵詞]桔梗;同源四倍體;DNA甲基化;MSAP

[Abstract]In order to investigate the epigenetic variations between diploid and autotetraploid of Platycodon grandiflorus.the diploid buds of P. grandiflorus were soaked in the mixture of different concentration colchicines and 0.002 g?mL-1 dimethyl sulphoxide (DMSO).The identification of autotetraploid plants were based on morphological characteristics,chromosome number and flow cytometry. And then the level and pattern of DNA methylation explored by using the technology of methylation sensitive amplified polymorphism (MSAP).The result demonstrated that the buds soaked in 0.2% colchicines and 0.002 g?mL-1 DMSO solution for 12 h was ideal conditions to induce autotetraploid of P. grandiflorus,with induction rate of 32.0%.The diploid and tetraploid plants existed distinctly differences in morphological indexes.Totally,1 586 bands were amplified by 20 pairs of selective primers,of which 764 and 822 bands were detected in diploid and autotetraploid respectively.The total methylation ratio,full methylation ratio and hemimethylated ratio were 91.25%,61.25% and 30.65% in diploid of P. grandiflorus,respectively.However,the total methylation ratio,full methylation ratio and hemimethylated ratio of autotetraploid of P. grandiflorus were 86.13%,54.38% and 31.75%, respectively. Compared with diploid,the genomic DNA total methylate ratio and full methylation ratio of autotetration plants decreased by 6.02% and 7.14%.But the hemimethylated ratio of autotetraploid was higher than that of diploid,which more than 1.6%.All this results indicated that DNA methylation patterns have adjusted during the polyploidy process.

[Key words]Platycodon grandiflorus; autotetraploid; DNA methylation; MSAP

多倍體是指含有3套或3套以上完整染色體組的生物體[1]。由于多倍體將1個或多個整套染色體累加到基因組上,對生物體的基因組產生了一定沖擊,這種“基因組沖擊”使生物體的新陳代謝和基因調控等發(fā)生改變,從而使植株的形態(tài)器官、生理指標、遺傳特性等產生變異[2-5],這些變異會增強植株的生態(tài)適應性和環(huán)境的抗逆性,降低蒸騰作用,提高光合效率等,對植株的生物量和某些次生代謝產物含量及品質有促進作用[6]。因此多倍體植物具有更大的生存潛能和更強的選擇優(yōu)勢。研究表明,多倍化不僅能導致植物的基因組結構改變、堿基序列消除、轉座子激活等,還能影響表觀遺傳調控模式[7-8]。表觀遺傳變異是指不改變DNA堿基序的一種可遺傳的基因表達變化,包括DNA甲基化修飾、組蛋白的各種修飾等[9],其中DNA甲基化修飾是研究多倍體表觀遺傳變異的最佳途徑之一[10]。DNA甲基化能在分子水平上對基因的表達進行調控,保護基因組結構的完整性,并控制冗余基因的表達,保持多倍體植物基因組的穩(wěn)定性 [11-12]。多倍化能夠誘導DNA甲基化的改變,而DNA甲基化又在基因組調控和基因表達上起到一個樞紐的作用,因而用甲基化敏感擴增多態(tài)性技術(MSAP)研究不同倍性植株基因組DNA甲基化的表達水平及模式變化,在一定程度上對解釋多倍體植株出現(xiàn)的新的表型具有重要的意義。

目前多倍體方面的研究主要集中于異源多倍體的物種[13-16],而對同源多倍體化后所產生的一系列變化方面的相關文章較少,這是因為異源多倍體化后較同源多倍體化后引起的變化更為明顯[17-18]。但是,異源多倍體帶來的雜交效應將混淆于倍性引起的后果[19],因此,僅依賴于倍性調控變化方面的研究應通過同源多倍體來體現(xiàn),揭示僅由基因組加倍而不涉及雜交等其他因素所造成的基因組沖擊以及隨后多個基因組趨于穩(wěn)定的內在機制也需通過同源多倍體的研究來闡明。

桔梗為常用大宗藥材,具有開宣肺氣,祛痰排膿的功效[20],在我國南北各地大面積栽培。但長期以來只種不選,導致品種退化,藥材產量和品質下降[21]。本研究在采用生物技術離體誘導并鑒定獲得桔梗同源四倍體的基礎上,采用甲基化敏感擴增多態(tài)性(MSAP)技術對二倍體和四倍體基因組DNA的甲基化變化情況進行分析,一方面為桔梗的品種選育提供材料,另一方面從表觀遺傳學的角度探討桔梗四倍體表型變化的分子機制,為多倍體育種提供一定的理論依據。

1材料

挑選籽粒飽滿的桔梗種子,經流水沖洗40 min后置于超凈工作臺,用75%乙醇消毒30 s后轉入0.1%升汞(HgCl2)中滅菌6 min,無菌水清洗3~5次,接入MS培養(yǎng)基,25~30 d后獲得桔梗無菌系。

2方法

2.1桔梗無菌快繁體系的建立和優(yōu)化

以桔梗幼芽為材料,接種到增殖和生根培養(yǎng)基上,增殖培養(yǎng)基以MS為基本培養(yǎng)基,分別添加不同濃度6-BA(6-芐氨基嘌呤)、NAA(α-萘乙酸)和2,4-D(2,4-二氯苯氧乙酸);生根培養(yǎng)基以1/2MS為基本培養(yǎng)基,并添加不同濃度NAA(α-萘乙酸)和IBA(吲哚丁酸)進行生根培養(yǎng),試驗設計見表1,2。每個處理15個幼芽,5瓶重復,培養(yǎng)30 d后分別統(tǒng)計增殖系數和生根率。

2.2桔梗同源四倍體的離體誘導及鑒定

2.2.1桔梗同源四倍體的離體誘導具體方法參照王紅娟等[22],并作適當調整。質量分數為0.05%,0.1%,0.2%的秋水仙素(加0.02 g?mL-1二甲亞砜)混合液經20 mL的注射器和0.22 μm的水系濾頭抽濾滅菌后將桔梗不定芽浸泡在其中,置于震動搖床內處理12,24,36,48,60 h,然后用無菌水沖洗3次后接種到MS培養(yǎng)基中進行培養(yǎng)。以清水浸泡作為對照,共15個處理,每個處理15個幼芽,做5次重復。

2.2.2桔梗同源四倍體的鑒定采用形態(tài)鑒別、流式細胞儀分析和根尖染色體鑒定相結合的方法來確定倍性株系。先將形態(tài)變異明顯的植株進行流式細胞儀分析,具體方法參照張俊娥等[23],稱取0.5 g組培苗葉片,用濾紙吸干水分后置于干凈培養(yǎng)皿中,加入2 mL預冷的組織解離液(80 mmol?L-1KCl,20 mmol?L-1NaCl,15 mmol?L-1Tris-HCl,20 mmol?L-1Na2EDTA,0.1% TritonX-100,2.0% PVP-K30,pH 7.5),用刀片一次性快速切碎葉片,過濾后于4 ℃環(huán)境下2 000 r?min-1離心5 min,漂洗2~3次,加入2 mL DAPI染液室溫下反應1 h后即可上樣測定。流式細胞儀鑒定的株系進一步采用根尖壓片法確定植株染色體數目。具體方法參照張振超等[24],早上9:00~11:00點取幼苗根尖(0.5~1 cm),在0.002 mol?L-1的八羥基喹啉預處理2~3 h,于4 ℃冰箱中卡諾固定液(乙醇-冰醋酸 3∶1)處理24 h,在60 ℃的1 mol?L-1 HCL中解離8 min,卡寶品紅染色10 min,然后制片、鏡檢。

2.3總DNA提取

稱取0.5 g二倍體和四倍體桔梗試管苗幼葉,采用改良的CTAB法進行DNA提取,具體方法參照陳昆松等[25],提取的DNA經紫外-可見分光光度計測定濃度和純度后用并1.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測,總DNA 置于-20 ℃冰箱待用。

2.4MSAP分析及聚丙烯酰胺凝膠電泳

2.4.1酶切、鏈接反應MSAP試驗步驟參照Portis等[26]方法,用雙切酶組合EcoRⅠ/HpaⅡ和EcoR Ⅰ/ MspⅠ對基因組DNA進行酶切,在酶切片段的兩端加上人工設計的與EcoRⅠ和Hpa Ⅱ/Msp Ⅰ酶切位點互補的人工接頭,然后用AFLP擴增體系進行擴增,接頭和引物序列見表3。引物由北京博友順生物科技有限公司合成。

2.4.2預擴增、選擇性擴增和電脈預擴增反應體系為20 μL,其中含有10 mmol?L-1 dNTPs 0.4 μL,10×Buffer 2 μL,5 U?μL-1Taq酶0.2 μL,10 μmol?L-1 E00-primer 0.5 μL,10 μmol?L-1 M00-primer 0.5 μL,其余用水補齊。反應條件為:94 ℃ 30 s,56 ℃ 1 min,72 ℃ 1 min,26個循環(huán),72 ℃延伸10 min。預擴增產物稀釋20倍,供選擇擴增用。

選擇擴增體系同預擴增體系,條件為:94 ℃ 30 s,65 ℃至56 ℃ 30 s,72 ℃ 1 min,13個循環(huán),每個循環(huán)降0.7 ℃進行降式PCR 擴增;94 ℃ 30 s,56 ℃ 30 s,72 ℃ 1 min,23個循環(huán),72 ℃延伸10 min。

選擇性擴增完成后在擴增PCR產物中加入上樣緩沖液,94 ℃變性10 min 后然后立即轉移到冰上冷卻防止復性,取5 μL變性產物于6%變性聚丙烯酰胺凝膠進行垂直電泳分析,銀染后觀察。

2.5條帶統(tǒng)計與數據處理

由于甲基敏感擴增多態(tài)性技術中分別用EcoRⅠ/HpaⅡ和EcoRⅠ/MspⅠ雙切酶對基因組DNA進行酶切。因此每個樣品同時擁有2條泳道:第1條泳帶采用EcoRⅠ/HpaⅡ進行酶切,記為H,第2條泳帶采用EcoRⅠ/ MspⅠ進行酶切,記為M。同一位點有條帶的記為“1”,無帶的記為“0”。

3結果與分析

3.1增殖及生根培養(yǎng)基優(yōu)化

將長1.5~2 cm的桔梗不定芽接到7種增殖培養(yǎng)基中,經30 d培養(yǎng)后均出現(xiàn)不定芽增殖的現(xiàn)象,具體結果見表4,在4號培養(yǎng)基中,分化的芽數最多,增殖系數平均達9.3±0.24,且出芽整齊,生長健壯,葉色濃綠。因此,桔梗無菌苗增殖的最適培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.5 mg?L-1+ NAA 0.3 mg?L-1。

生根培養(yǎng)基優(yōu)化結果見表5,不同濃度的NAA和IBA對桔梗試管苗生根率、根生長狀況均有影響,隨著NAA和IBA濃度的增大,生根率逐漸降低,且出根不整齊,根細短。當培養(yǎng)基蔗糖含量為28 g?L-1,NAA質量濃度為0.6 mg?L-1時,平均生根率高達82.6±3.8,且根粗壯,整齊。由此可見,桔梗的最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+NAA 0.6 mg?L-1。

3.2桔梗同源四倍體的誘導結果

將桔梗不定芽用抽濾滅菌的秋水仙素(加0.02 g?mL-1二甲亞砜)混合液浸泡處理后,成功得到了桔梗同源四倍體植株。誘導結果見表6,不同的質量濃度和處理時間對不定芽的誘導效果不同,低濃度和短時間處理下誘導率低,但成活率高,隨著質量濃度和處理時間的增加,誘導率逐漸提高,但不定芽成活率降低。根據四倍體植株的誘導率和成活率,篩選出最佳處理濃度和時間,即用0.1%的秋水仙素溶液處理48 h或0.2%的秋水仙素溶液處理12 h為桔梗同源四倍體誘導的最佳條件。

3.3桔梗同源四倍體的鑒定

一般而言,四倍體植株具有巨型化特征,將形態(tài)變異明顯的植株先經流式細胞儀分析后,再用根尖壓片法鑒定,見圖1。結果表明,桔梗二倍體植株根尖染色體數為2n=2x=18,DNA相對含量在100處有1個單峰;同源四倍體植株染色體數為2n=4x=36,DNA相對含量在200處有1個單峰,見圖2。

3.4桔梗二倍體和同源四倍體基因組DNA甲基化水平差異

MSAP技術中同裂酶HpaⅡ和MspⅠ都能識別并切割CCGG序列,但二者識別甲基化的位點不同,HpaⅡ能切割無甲基化和單鏈甲基化位點而不能切割雙鏈甲基化位點;MspⅠ能切割無甲基化和內甲基化位點而不能切割外甲基化位點,因此經HpaⅡ和MspⅠ切割后在聚丙烯酰胺凝膠電泳分析膠上能檢測出4種條帶類型,即:Ⅰ型,H,M都有帶,說明CCGG位點無甲基化;Ⅱ型,H有帶,M無帶,說明CCGG位點發(fā)生單鏈外甲基化,即半甲基化;Ⅲ,H無帶,M有帶,說明CCGG位點發(fā)生雙鏈內甲基化,即全甲基化;Ⅳ,H,M都無帶,說明CCGG位點有雙鏈內外側甲基化、雙鏈外甲基化或無CCGG序列[16]。桔梗二倍體和同源四倍體DNA經MSAP擴增的條帶數及甲基化水平見表7,用20對引物組合共擴增后共有1 586條條帶,其中二倍體764條,四倍體822條。二倍體總甲基化率、全甲基化率和半甲基化率分別為92.15%,61.52%,30.65%,而四倍體的為86.13%,54.38%,31.75%,與桔梗二倍體相比,其同源四倍體總甲基化率降低6.02%,全甲基化率降低7.14%,而半甲基化率升高1.6%,這說明染色體加倍后其DNA甲基化水平發(fā)生了變化。

3.5桔梗二倍體和同源四倍體基因組DNA甲基化類型

二倍體和同源四倍體桔?;蚪MDNA甲基化類型見表8,二倍體和四倍體共有15種條帶,見圖3。其中A型為單態(tài)性位點,包括3個亞類,表示二倍體與四倍體甲基化狀態(tài)相同;B型為去甲基化位點,包括5個亞類,說明在該位點二倍體存在甲基化,而四倍體發(fā)生了去甲基化;C型為過或超甲基化類型,也有5個亞類,即與二倍體相比,四倍體甲基化升高;D型為次甲基類型,有2個亞類,表示相比于二倍體來說,四倍體甲基化降低,但仍有甲基化現(xiàn)象[17]。與二倍體相比,桔梗試管苗染色體加倍后,其基因組DNA有23.54%發(fā)生了去甲基化現(xiàn)象,29.07%發(fā)生了過或超甲基化現(xiàn)象,2.97%發(fā)生了次甲基化現(xiàn)象,只有44.42%的基因組DNA未發(fā)生任何改變。

4討論與結論

4.1桔梗同源四倍體的離體誘導及鑒定

本研究中采0.2%抽濾滅菌的秋水仙素溶液浸P11~P20.其中的10對引物,每對引物下有4條泳道,從左往右依次為2H,2M,4H,4M;2H和4H分別表示二倍體和四倍體桔梗EcoR Ⅰ/Hpa Ⅱ酶切的擴增結果;2M和4M表示二倍體和四倍體桔梗EcoR Ⅰ/Msp Ⅱ酶切的擴增結果。

泡桔梗頂芽12 h,獲得了誘導率為32.0%的四倍體植株。高山林等[27]采用培養(yǎng)基中添加40 mg?L-1秋水仙素的方法誘導桔梗四倍體,誘導率達到37.5%;王小華等[28]采用0.1%秋水仙素處理桔梗嫩莖40 h,誘導率達到50%。前人誘導率較高的原因可能是在鑒定過程中僅用形態(tài)學和細胞學的方法鑒定倍性,并沒有排除嵌合體的干擾,從而將嵌合率也計算到誘導率中,出現(xiàn)誘導率較高的現(xiàn)象,本研究采用了形態(tài)鑒別、流式細胞儀分析和根尖染色體鑒定相結合的方法進行倍性鑒定,排除了嵌合體的干擾,提高了結果的可靠性,為進一步研究桔梗同源四倍體的遺傳穩(wěn)定性和農藝性狀評價提供可靠的材料。

4.2桔梗二倍體與四倍體基因組DNA甲基化水平差異及模式變化

多倍體植物具有器官巨大、活性成分含量高、抗逆性強等優(yōu)點,這可能是多倍化后植物體內基因組結構和表觀遺傳修飾發(fā)生了廣泛變化[3],進而導致植物出現(xiàn)新的性狀。但在對擬南芥[5]、水稻[29]、白菜[18]的同源多倍體及二倍體的比較研究中發(fā)現(xiàn)這些植物同源多倍化后基因組結構并沒有發(fā)生明顯改變,且多倍化后多倍體的基因表達譜也與二倍體十分相似。表明同源多倍化后基因組并沒有同異源多倍化一樣發(fā)生大規(guī)模的基因組結構調整事件。本研究中,從圖1可以明顯看出桔梗同源四倍體比二倍體植株粗大,葉片增厚增大,葉柄葉脈粗大等現(xiàn)象,同源多倍體桔梗新出現(xiàn)的區(qū)別于親本的性狀則可能與表觀遺傳調控密切相關。

甲基化是一種常見的表觀遺傳修飾形式,在基因表達中起著重要的調節(jié)作用,同源多倍化過程中,DNA甲基化會參與多倍體的適應性調整,并發(fā)生特異性的變化以調控基因表達和轉座子的活性等,所以不同倍性材料中DNA甲基化水平會發(fā)生一定程度的改變[29]。楊嵐等[30]采用MSAP技術對甜葉菊同源四倍體與二倍體的表觀遺傳進行研究后發(fā)現(xiàn)四倍體基因組DNA的總甲基化率和全甲基化率略有所降低,甲基化模式主要以過和超甲基化為主;長春花[31]多倍化后基因組CCGG位點的 DNA的總甲基化率、全甲基化率和半甲基化率較二倍體植株均有所提高,甲基化類型以C型即過或超甲基化類型最多。本研究中,桔梗同源四倍化后基因組DNA的總甲基化率和全甲基化率有所降低,其中總甲基化率降低6.02%,全甲基化率降低7.14%,且甲基化模式主要以過或超甲基化類型(C型)為主,占29.07%,其次是去甲基化(B型),占23.54%,最少的是次甲基化(D型),占2.97%。由此可推測同源四倍體出現(xiàn)新的表型與DNA甲基化模式的重新調整尤其是大量過或超甲基化變異有關,過或超甲基化就可能導致相應位點所在基因表達的關閉或抑制,進而維持四倍體植株這自身基因組的穩(wěn)定性。有關染色體加倍后DNA甲基化模式調整的程度對多倍體性狀和表型改變的機制還有待進一步的研究。

[參考文獻]

[1]宋燦,劉少軍,肖軍,等.多倍體生物研究進展[J].中國科學:生命科學,2012,42(3):173.

[2]Soltis D E,Soltis P S,Tate J A.Advances in the study of polyploidy since plant speciation[J].New Phytologist,2004,161(1):173.

[3]Otto S P.The evolutionary consequences of polyploidy[J].Cell,2007,131(3):452.

[4]Chen Z J,Ni Z.Mechanisms of genomic rearrangements and gene expression changes in plant polyploids[J].Bioessays,2006,28(3):240.

[5]Wang J,Tian L,Lee H S,et al.Genomewide nonadditive gene regulation in Arabidopsis allotetraploids[J].Genetics,2006,172(1):507.

[6]韋榮昌,吳慶華,馬小軍,等.植物多倍體的研究進展[J].種子,2013(32):50.

[7]Lim K Y,Kovarik A,Matyasek R,et al.Sequence of events leading to near-complete genome turnover in allopolyploid nicotiana within five million years[J].New Phytologist,2007,175(4):756.

[8]Wendel J F.Genome evolution in polyploids[J].Plant Mol Biol,2000,42(1):225.

[9]何靈江,邵偉.表觀遺傳學研究進展[J].生物學教學,2008(33):5.

[10]Lee H S,Chen Z J.Protein-coding genes are epigenetically regulated in Arabidopsis polyploids[J].Proc Natl Acad Sci USA,2001,98(12):6753.

[11]Salmon A,Ainouche M L,Wendel J F.Genetic and epigenetic consequences of recent hybridization and polyploidy in Spartina (Poaceae)[J].Mol Ecol,2005,14(4):1163.

[12]Ortrun M S,Karin A,Jerzy P.Formation of stable epialleles and their paramutation-like interaction in tetraploid Arabidopsis thaliana[J].Nat Genet,2003,35(4):450.

[13]王家利,王芳,郭小麗,等.同源多倍體化效應研究進展[J].中國農學通報,2013,29(12):22.

[14]Gaeta R,Pires J,Iniguez-Luy F E,et al.Genomic changes in resynthesized Brassica napus and their effect on gene expression and phenotype[J].Plant Cell,2007,19(11):3403.

[15]Lukens L N,Pires J C,Leon E,et al.Patterns of sequence loss and cytosine methylation within a population of newly resynthesized Brassica napus allopolyploids [J].Plant Physiol,2006,140(1):336.

[16]Pires J C,Zhao J,Schranz M E,et al.Flowering time divergence and genomic rearrangements in resynthesized Brassica polyploids (Brassicaceae)[J].Biol J Linn Soc,2004,82(4):675.

[17]Pignatta D,Dilkes B P,Yoo S,et al.Differential sensitivity of the Arabidopsis thaliana transcriptome and enhancers to the effects of genome doubling[J].New Phytol,2010,186(1):194.

[18]Albertin W,Brabant P,Catrice O,et al.Autopolyploidy in cabbage (Brassica oleracea L.) does not alter significantly the proteomes of green tissues[J].Proteomics,2005,5(8):2131.

[19]Comai L.The advantages and disadvantages of being polyploid[J].Nat Rev Genet,2005,6(11):836.

[20]中國藥典.一部[S].2010:95.

[21]魏尚洲.桔梗資源的綜合開發(fā)利用[J].陜西科技大學學報:自然科學版,2005,23(5):141.

[22]王紅娟,楊嵐,李雅婷,等.茅蒼術同源四倍體離體誘導與鑒定[J].核農學報,2015,29(6):1030.

[23]張俊娥,鄧秀新.采用流式細胞儀分析柑橘愈傷組織的細胞周期[J].果樹學報,2006,22(6):741.

[24]張振超,張蜀寧,張偉,等.四倍體不結球白菜的誘導及染色體倍性鑒定[J].西北植物學報,2007,27(1):28.

[25]陳昆松,李方,徐昌杰,等.改良CTAB法用于多年生植物組織基因組DNA的大量提取[J].遺傳,2004,26(4):529.

[26]Portis E,Acquadro A,Comino C,et al.Analysis of DNA methylation during germination of pepper (Capsicum annuum L.) seeds using methylation-sensitive amplification polymorphism (MSAP) [J].Plant Sci,2004,166(1):169.

[27]高山林,舒孌.桔梗同源四倍體的誘導與鑒定[J].中藥材,2002(25):461.

[28]王小華,熊麗,屈云慧,等.中國桔梗多倍體誘導與鑒定[J].植物分類與資源學報,2006,28(6):593.

[29]曾秀鳳.雙胚苗水稻同源多倍體基因表達和DNA甲基化的研究[D].雅安:四川農業(yè)大學,2012.

篇3

美國東部時間8月6日凌晨,遠征5.67億公里的美國“好奇”號火星車歷經8個月飛行,在位于火星蓋爾隕坑中心山脈的山腳下成功著陸,開始其探索火星生命痕跡的旅程。登陸火星數分鐘后,“好奇”號陸續(xù)向地球傳回火星圖像。

“好奇”號被譽為人類在其他星球登陸的最精密移動科學實驗室,是美國太空探索歷史上又一重要里程碑,是行星探索的巨大一步。“好奇”號長約2.8米,重900多千克,長度是2004年在火星著陸的“勇氣”號和“機遇”號火星車的2倍,重量是它們的5倍多。它共有6個輪子,每個均擁有獨立的驅動馬達,兩個前輪和兩個后輪還配有獨立的轉向馬達。這一系統(tǒng)可以使“好奇”號在火星表面原地360度轉圈。“好奇”號的動力由一臺多任務放射性同位素熱電發(fā)生器提供,其本質上是一塊核電池,使用壽命可長達14年。

2 加拿大科學家開發(fā)出人造大腦

加拿大一個科學家小組稱,他們已經開發(fā)出迄今為止最接近真實大腦的機能大腦模型。這個利用超級電腦運行的模擬大腦擁有的一個數碼眼睛,可以用來進行視覺輸入,它的機械臂能繪制出它對視覺輸入作出的反應。這個模擬大腦非常先進,甚至能通過IQ測試的基本測試。加拿大滑鐵盧大學的神經學家和軟件工程師表示,這是迄今為止世界上最復雜、最大規(guī)模的人類大腦模型模擬。這個名叫Spaun的大腦由250萬個模擬神經元組成,它能執(zhí)行8種不同類型的任務。這些任務的范圍從描摹到計算,再到問題回答和流體推理,可謂五花八門。測試期間,科學家亮出一系列數字和字母,讓Spaun記入儲存器,然后科學家亮出另一種字母或符號,作為指令,告訴Spaun借助它的記憶力做什么。隨后機械臂會描繪出任務輸出。該研究成果發(fā)表在《科學》雜志上。此前也有不少模擬大腦的項目,但僅模擬大腦的功能形式,而Spaun則能展示這些功能如何作用于各種行為。

3 科學家設計出世界上最細的納米導線

澳大利亞和美國科學家組成的研究團隊1月6日在《科學》雜志上報告說,他們成功設計出迄今世界上最細的納米導線,厚度僅為人類頭發(fā)的萬分之一,但導電能力可與傳統(tǒng)銅導線相媲美。這項技術有望應用于量子計算機研制領域??茖W家利用精心設計的原子精度掃描隧道顯微鏡,在硅表面以1納米間隔安放1個磷原子的方式制備了納米導線,其寬度相當于4個硅原子,高度相當于1個硅原子。通過這種方式設計的納米導線可以使電子自由流動,有效解決了電阻問題。這一新技術表明,計算機元件可以降低到原子尺度,這是個巨大突破。量子計算機與傳統(tǒng)計算機的一個主要區(qū)別是,傳統(tǒng)計算機只使用1和0兩種狀態(tài)來記錄數據和進行計算,而量子計算機可以同時使用多個不同的量子態(tài),因此具有更大的信息存儲和處理能力,被認為是未來計算機發(fā)展的方向。

4 癌癥干細胞研究獲新證據

很多時候,那些似乎已經被治療消滅的癌癥又會卷土重來。一些科學家將此歸罪于所謂的癌癥干細胞,它們是癌細胞的一個子集,能夠保持休眠狀態(tài),從而逃避化療或放療,并在幾個月或幾年后形成新的腫瘤。這種想法一直存在爭論,然而,8月1日,《自然》、《科學》雜志網絡版發(fā)表的3篇論文提供了新的證據,表明在某些腦、皮膚和腸道腫瘤中,癌癥干細胞確實是腫瘤生長的源頭。

癌癥干細胞模式有別于認為腫瘤生長機會均等的傳統(tǒng)理論,后者相信,任何以及所有的癌性細胞都能夠分裂并導致腫瘤的生長及擴散。而癌癥干細胞模式則認為,腫瘤生長具有更多的層次,主要由一個能夠進行自我復制的細胞子集所驅動,進而生成腫瘤所包含的其他類型的細胞。在這些新的研究中,3個獨立的研究團隊利用遺傳細胞標記技術追蹤了特定細胞在生長的腫瘤內部的增殖情況。這種細胞追蹤技術是檢驗癌癥干細胞模式的正確方法。

5 科學家發(fā)現(xiàn)“疑似”上帝粒子

歐洲核子研究中心宣布,該中心的兩個強子對撞實驗項目——ATLAS和CMS均發(fā)現(xiàn)一種新的粒子,具有和科學家們多年以來一直尋找的希格斯玻色子相一致的特性。

ATLAS和CMS研究小組在4日上午的學術研討會上介紹各自研究成果,分別確認目前通過大型強子對撞機取得的數據發(fā)現(xiàn)了在125-126吉電子伏特質量區(qū)間存在一種新的粒子,數據的確定性為5西格瑪,即理論物理界可以確認“發(fā)現(xiàn)”的水平。

希格斯玻色子是物理學基本粒子“標準模型”預言的一種自旋為零的玻色子,也被稱為“上帝粒子”。

盡管相關負責人表示,這僅是初步結果,但其足以引起全球科學界的關注。這是一項無與倫比的成就。這是粒子物理學和科學探索史上的重大時刻,意義深遠。這一新發(fā)現(xiàn)將開拓實驗和理論物理的新領域。

6 日本科學家首次用“人造”卵子產下小鼠

在利用源自干細胞的產下了正常幼鼠后,日本京都大學的一個研究小組又通過同樣的方式利用卵子完成了這一壯舉。這項研究最終有望為幫助那些不育夫婦懷孕帶來新的方法。

上述兩項研究所使用的干細胞都是胚胎干(ES)細胞和誘導多能干(iPS)細胞。研究人員從ES細胞和iPS細胞入手,并且在一種蛋白質的“雞尾酒”中對其進行培育,從而形成了與原生殖細胞類似的細胞。為了得到卵母細胞或前體卵細胞,研究人員隨后將這些原始細胞與小鼠胎兒的卵巢細胞相混合,從而形成了再造的卵巢,并最終將其移植到活體小鼠的正常卵巢中。4周零4天后,那些與原生殖細胞類似的細胞發(fā)育成為卵母細胞。研究小組去除掉卵巢,得到卵母細胞,并且對其進行體外授精,然后再將得到的胚胎移植進代孕母親體內。大約3周后,正常的小鼠崽誕生了。研究人員在10月4日的美國《科學》雜志上報告了這一研究成果。

7 英國研究發(fā)現(xiàn)一種高速磁存儲原理

英國約克大學等機構的研究人員在《自然—通訊》雜志上報告說,他們發(fā)現(xiàn)一種可用于開發(fā)高速磁存儲設備的原理,由此帶來的存儲速度可高出現(xiàn)有硬盤數百倍。

據介紹,現(xiàn)在硬盤等存儲器多使用磁性物質,如果要記錄信息,就需要把磁性物質的磁極顛倒,這個過程中常用的方式是使用外加磁場。

研究人員發(fā)現(xiàn),不使用外加磁場,單純使用熱量也能起到同樣的效果。其具體方式是向磁性物質發(fā)射含有熱量的激光脈沖,它在吸收熱量后磁極也會顛倒。

參與研究的托馬斯·奧斯特勒說,這是一項革命性的發(fā)現(xiàn),可在此基礎上開發(fā)出存儲速度高出現(xiàn)有硬盤數百倍的存儲器,每秒鐘存儲的信息可以高達上萬億字節(jié)。由于不需要使用外加磁場,在此基礎上開發(fā)出的存儲器所消耗的能量也會更少。

8 天文學家發(fā)現(xiàn)質量是太陽170億倍的黑洞

霍比·埃伯利望遠鏡大質量星系調查項目的天文學家發(fā)現(xiàn)了可能是迄今質量最大的黑洞。這一罕見黑洞質量達170億個太陽,位于NGC 1277星系,其質量占了該星系質量的14%,而通常黑洞只占其所在星系的1%。這一發(fā)現(xiàn)可能改寫黑洞與星系的形成演化理論。相關在11月29日的《自然》雜志上。

NGC 1277位于距地球2.5億光年之外的英仙座星團,大小只有銀河系的1/10。此前哈勃太空望遠鏡已經給NGC 1277拍過照。本次研究又結合了霍比·埃伯利望遠鏡數據,并在超級計算機上運行了多種模型計算,結果發(fā)現(xiàn)其中存在一個質量達太陽170億(誤差范圍30億)倍的黑洞。 研究人員還發(fā)現(xiàn),NGC 1277星系是一個較小的透鏡星系(在星系型態(tài)分類上是介于橢圓星系和螺旋星系之間的星系),內部均為古老恒星,其中最“年輕”的恒星壽命也有80億年。

9 德國首次從皮膚細胞中培養(yǎng)出成體干細胞

德國馬克斯·普朗克協(xié)會3月22日宣布,該機構研究人員成功從已分化體細胞——皮膚細胞中培養(yǎng)出成體干細胞,為全球首創(chuàng)。

現(xiàn)階段,具有分化多種組織細胞潛能的誘導多功能干細胞(iPS細胞)成為不少干細胞專家的研究重點,人類已能從已分化的體細胞中培養(yǎng)出iPS細胞。不過,這種干細胞雖可分化成任意組織,但由于其分化能力過強,導致有時不但無法實現(xiàn)目標組織再生,反而分化出癌細胞,形成腫瘤。而本次研究人員利用皮膚細胞培養(yǎng)成體干細胞的方法剛好可解決這一問題。成體干細胞是一種存在于已分化組織中的未分化細胞,可自我更新并形成特定組織。研究人員將實驗鼠皮膚細胞放在特定培養(yǎng)環(huán)境中,皮膚細胞在特殊生長因子的誘導下,成功“變身”成體神經干細胞。通過成體干細胞的培養(yǎng)可更有針對性、更安全地實現(xiàn)特定組織再生。這種方法具有巨大的醫(yī)學應用前景。

10 首個“超電子”電路問世

美國科學家們用光子取代電子,制造出首個由光子電路元件組成的“超電子”電路。相關研究發(fā)表在《自然—材料學》雜志上。

“超電子”中的“超”指的是超材料——嵌入材料中的納米圖案和結構,使其能采用以前無法做到的方法操控波。賓夕法尼亞大學電子和系統(tǒng)工程學院納德·恩西塔團隊在實驗中利用亞硝酸硅制造出梳狀的長方形納米棒陣列。這種新型納米棒的橫截面和其間的孔隙形成的圖案能復制電阻器、感應器和電容器這三個最基本電路元件的功能,只不過其操縱的是光波。在實驗中,他們用一個光子信號照射該納米棒,并在波通過時用光譜設備進行測量。他們使用不同寬度和高度組合的納米棒重復該實驗后證明,不同大小的光電阻器、感應器和電容器都可以改變光“電流”和光“電壓”。恩西塔表示:“我們能通過安排不同的電路元件制造出無數個電路,我們也希望設計出更復雜的光學元件,以獲得具有不同功能的光子電路?!?/p>

獲得提名的其他候選條目

(按報道時間先后為序)

荷蘭發(fā)明能提高太陽能電池效率的納米涂層

荷蘭原子和分子物理學研究所發(fā)表新聞公報說,其科學家研制出一種特殊的納米涂層,能夠大幅提高太陽能電池效率。荷蘭科學家設計了一種特殊的納米涂層。涂層中的納米粒子是圓筒狀結構,而且這些圓筒的幾何尺寸恰好適合捕捉太陽光。

在實驗中,荷蘭科學家使用飛利浦公司開發(fā)的一種新型“印刷”技術,成功將納米涂層直接印刷到現(xiàn)有太陽能電池的硅晶片上。結果發(fā)現(xiàn),印刷完涂層的硅晶片呈黑色,反射率被大幅降低。

研究小組負責人阿爾伯特·普爾曼說,“新涂層不僅適用于太陽能電池,在普通照相機和攝像機的鏡頭以及光學儀器等領域也有廣泛應用前景?!?/p>

大猩猩基因組測序完成

自從人類基因組在10年前測序完畢后,研究人員一直夢想能夠破解其他3種類人猿(黑猩猩及矮黑猩猩、大猩猩、猩猩)的脫氧核糖核酸(DNA)。如今,最后剩下的大猩猩基因組測試也已完成,從而揭示了這種最大的靈長目動物與我們之間的一些有趣的聯(lián)系。令人感到驚訝的是,部分人類基因組與大猩猩基因組的相似性居然高于后者與黑猩猩基因組的相似性,并且一些之前認為對人類的獨特進化很關鍵的基因對于黑猩猩而言同樣重要。

來自英國辛克斯頓市維康信托基金會桑格研究所的研究人員3月7日在《自然》雜志上報告了這一研究成果。

首個初級量子網絡構建成功

十多年來,物理學家一直在試圖用量子力學方法傳遞機密信息,進而不必擔心其被截獲。但他們一直沒有創(chuàng)造出一個真正的量子網絡。如今,一個德國研究小組使用兩個完全分離的原子建立了首個真正的量子連接。研究人員表示,很多這樣的連接結合在一起便能夠構建一個完整的網絡。

德國加爾興市馬普量子光學研究所的Stephan Ritter和同事,在4月12日出版的《自然》雜志上報告了一個初級的量子網絡,該網絡有兩個基于束縛在位于街道兩側單獨實驗室內光腔中的單個原子的量子節(jié)點。這是科學家首次實現(xiàn)這種初級的量子網絡,為實現(xiàn)真正意義上的量子網絡邁出關鍵一步。

法國研制的納米級塑料具有高導電性

來自法國國家科研中心和斯特拉斯堡大學的研究人員在《自然—科學》雜志網絡版上介紹說,一種最新研制的塑料纖維實際上綜合了目前常見的兩種導電材料——金屬和塑性有機聚合物的優(yōu)點。它成本低,易處理,像塑料一樣輕且柔韌,而導電性能又類似金屬,可媲美銅線。

法國國家科研中心已為此項科研成果注冊了專利。研究人員認為,21世紀電子工業(yè)面臨的一大挑戰(zhàn)就是如何將組件微縮至納米尺度。這種導電性能極佳的塑料納米纖維將有助于解決這個問題。他們表示,下一步會嘗試把這種塑料納米纖維應用于電子設備的生產中,如制造可彎曲的顯示屏或太陽能電池等。

美首次向國際空間站發(fā)射商業(yè)飛船

美國太空探索技術公司5月22日凌晨向國際空間站發(fā)射“龍”飛船,這是世界第一艘向空間站發(fā)射的商業(yè)飛船。

“龍”飛船高約6.1米,直徑約3.7米,于22日攜帶500多公斤貨物發(fā)射升空,25日與空間站對接,返程時承載約600多公斤載荷,成功完成首次由商業(yè)飛船向空間站運送補給的任務。5月31日,“龍”飛船已于當天中午墜入太平洋海域。回收后,“龍”飛船被運往太空探索技術公司位于得克薩斯州的工廠進行檢測并卸貨,其中一些高價值試驗載荷將在48小時內送交航天局。

“龍”飛船未來將放棄水上著陸技術,而通過推進器進行地面著陸。

多國科學家完成西紅柿基因組測序

一個國際研究團隊5月31日在英國《自然》雜志上以封面文章形式發(fā)表研究報告說,他們完成了對西紅柿的基因組測序,這將有助于將來培育更優(yōu)良的西紅柿品種。

這個項目由一個稱作“西紅柿基因組聯(lián)盟”的研究團隊完成,成員包括14個國家的研究人員。其中,中國科學家高質量地完成了測序總任務的1/6。據報告介紹,他們選取了農產品中常見的一種西紅柿開展基因組測序,結果顯示其基因組約含3.5萬個基因。研究人員同時還對另一種野生西紅柿進行基因組測序,這兩個基因組高度相似,差異只有約0.6%。對普通消費者來說,這一成果意味著今后可能會出現(xiàn)更好吃的西紅柿品種。

科學家造出全新量子物質形態(tài)

美國斯坦福大學宣布,他們用金屬鏑造出世界上第一個雙極量子費米子氣體。研究人員認為,該費米子氣體兼具晶體和超流液二者看似矛盾的特征,是一種全新的量子物質形態(tài)。這標志著人們在理解費米子系統(tǒng)性質,將凝聚物質物理學中的超自然現(xiàn)象引入現(xiàn)實應用等方面,邁出了重要的一步。相關在《物理評論快報》上。

研究人員指出,這種費米子氣體有望帶來量子液晶,也就是那些構成大部分顯示器所用液晶的量子力學版;或者帶來一種超級固體,這是一種假設的物質態(tài),理論上這種固體具有超流液的特征。

小體積十億像素相機問世

英國《自然》雜志刊登報告說,研究人員開發(fā)出首個體積較小的十億像素相機,它不僅在清晰度方面遠遠超出普通相機,而且體積也不像天文臺所用的十億像素觀測設備那樣龐大。

美國杜克大學等機構研究人員報告說,他們研發(fā)出的名為AWARE-2的相機不僅像素能達到十億以上,并且體積相對較小,其長寬均為0.75米,高0.5米。與一些高清相機拍攝角度狹窄不同,這種相機能拍攝的角度水平可達120度,豎直可達50度。

據介紹,這種十億像素相機可能會首先用于軍事偵察等領域。潛在客戶是一些需要高清晰度照片的媒體公司或專業(yè)研究人員。

人類基因功能“詳圖”問世

國際科學界9月5日宣布,“DNA元素百科全書”計劃(簡稱ENCODE)獲得迄今最詳細的人類基因組分析數據,其成果以30多篇論文的形式發(fā)表在《自然》雜志等多份學術刊物上。這是“人類基因組計劃”之后國際科學界在基因研究領域取得的又一重大進展。科學家正在利用ENCODE的信息開展多種疾病和表觀遺傳學的研究。

ENCODE的研究結果,將改變人們對人類基因組的思維方式和實際應用。如果說人類基因組計劃提供了一張地圖,那么ENCODE計劃就在這張地圖上標出了各個基因的功能信息。ENCODE計劃有多個國家和地區(qū)的32個研究機構參與。

全球最強射電望遠鏡在澳建成啟用