植物葉性狀研究論述

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作者：毛偉李玉霖張銅會(huì)趙學(xué)勇黃迎新宋琳琳單位：中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所甘肅省氣象局蘭州中心氣象臺(tái)

植物葉片是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)機(jī)能的最基本要素，一方面葉片是植物光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，是生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器。另一方面植物葉片是植物與大氣環(huán)境水氣交換的主要器官，是大氣－植物系統(tǒng)能量交換的基本單元。植物響應(yīng)環(huán)境的變化而形成的內(nèi)在生理及外在形態(tài)方面的適應(yīng)對(duì)策稱為植物性狀，其中關(guān)于葉片的性狀稱之為植物葉性狀，這類植物葉性狀與植物的生長對(duì)策及植物利用資源的能力緊密聯(lián)系，具有易于測定的特點(diǎn)，可同時(shí)對(duì)大量的植物種類進(jìn)行比較研究［1－3］。葉性狀能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策［4－7］，是植物基本行為和功能的具體體現(xiàn)，它們共同體現(xiàn)了植物為了獲得最大化碳收獲所采取的生存適應(yīng)策略［8－9］，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化意義［10－12］。尺度問題對(duì)于研究葉性狀的分異規(guī)律及葉性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性具有重要的作用，而在不同研究尺度，葉性狀因子之間的相關(guān)性存在一定的差異［13－14］。舉例來說，沿降雨和養(yǎng)分梯度，物種的葉面積和比葉面積（Specialleafarea，SLA）存在極顯著相關(guān)性［1，15］。然而，在群落內(nèi)部，尤其是當(dāng)取樣僅限于草本植物和喬木物種時(shí)，葉面積和SLA只存在較弱的相關(guān)性，甚至?xí)霈F(xiàn)負(fù)相關(guān)［16－17］。植物性狀間的相關(guān)性在不同分辨率尺度上是具有區(qū)別的［13］，且在不同的時(shí)間和空間尺度上環(huán)境因子存在巨大的差異，因此，要根據(jù)具體的研究目的、研究尺度來選擇合適的葉性狀。最近20a，隨著全球氣候變化研究的加深，植物性狀相關(guān)的新測度方法不斷涌現(xiàn)，應(yīng)用葉性狀因子研究植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理是生理生態(tài)學(xué)領(lǐng)域近年研究中新的突破點(diǎn)［18］。生態(tài)學(xué)家將葉性狀因子應(yīng)用到氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響的定量分析、模擬和評(píng)價(jià)及其他科研問題中［19］，其中最為關(guān)鍵的是基于尺度研究植物功能性狀與環(huán)境的關(guān)系及其與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系，環(huán)境如何影響植物的功能性狀，植物如何響應(yīng)環(huán)境的改變［3］，從而達(dá)到環(huán)境與植物之間的和諧。

1植物主要葉性狀及其生態(tài)功能

葉性狀是植物的重要特性之一，屬植物功能性狀的二級(jí)性狀［20］，直接影響到植物的基本行為和功能，能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策［6］。近年來，對(duì)植物葉性狀的研究較多，研究所采用的葉性狀因子指標(biāo)也較多。綜合歸納目前研究較多的葉性狀因子，概括為兩大類，分別為結(jié)構(gòu)型性狀和功能型性狀。結(jié)構(gòu)型性狀是指植物葉片的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特征，在特定環(huán)境下保持相對(duì)穩(wěn)定，主要包括葉壽命（leaflife－span，LLS）、SLA、葉干物質(zhì)含量（leafdrymattercontent，LDMC）和葉氮含量（Leafnitrogencontent，LNC）、葉磷含量（Leafphosphoruscontent，LPC）、葉氮磷比（Leafnitro－gen／phosphorusratio，N／P）、葉片碳含量（LeafCarboncontent，LCC），葉碳氮比（LeafCarbon／ni－trogenratio，C／N），單位面積葉質(zhì)量（Leafmassperarea，LMA），葉厚度（leafthickness，TH）等。功能型性狀則體現(xiàn)了葉片的生長代謝指標(biāo)，隨時(shí)間和空間的變化程度相對(duì)較大，主要包括光合速率、呼吸速率、氣孔導(dǎo)度等。植物的這些葉性狀共同體現(xiàn)了植物為了獲得最大化碳收獲所采取的生存適應(yīng)策略［9，21］。其中SLA、LDMC、LNC和LPC由于易于測定，被廣泛應(yīng)用于不同尺度葉性狀研究中。例如，LNC、LPC、N／P常用來評(píng)估植被組成，群落水平植被的生態(tài)功能及養(yǎng)分制約的指標(biāo)；N／P小于14一般指示植物受氮素制約，大于16指示受磷制約［22］；在大尺度研究中，常用的指標(biāo)有SLA和LNC等。

1．1結(jié)構(gòu)型葉性狀指示的生態(tài)功能

1．1．1LLSLLS是一個(gè)反映植物行為和功能的綜合性指標(biāo)，并被認(rèn)為是植物在長期適應(yīng)過程中為獲得最大光合生產(chǎn)以及維持高效養(yǎng)分利用所形成的適應(yīng)策略，綜合反映了植物對(duì)各種脅迫因子（光、溫、水、營養(yǎng)、大氣污染、草食動(dòng)物的攝食等）的生態(tài)適應(yīng)性［5，10，23］。

1．1．2SLA：等于葉片面積／葉片干重SLA與潛在相對(duì)生長速率及單位質(zhì)量光合速率正相關(guān)，是反映植物碳收獲策略的關(guān)鍵葉性狀之一［24］，通常與LLS呈負(fù)相關(guān)，與單位重量的葉氮含量LNCmass呈正相關(guān)關(guān)系，即具有較高SLA的植物種類，平均LLS較低，但其葉片的光捕獲面積、單位重量LNC卻較高，并由此導(dǎo)致較高的凈光合速率［23，25］。1．1．3LDMC：等于葉片干重／葉片飽和鮮重LDMC與潛在相對(duì)生長速率負(fù)相關(guān)，與LLS正相關(guān)，與葉厚度也具顯著相關(guān)性［26］，被認(rèn)為是資源獲取軸上比較穩(wěn)定的預(yù)測指標(biāo)［27］。1．1．4LNCLNC指的是包括核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶（Rubisco）在內(nèi)的所有光合器官所含蛋白質(zhì)中的氮含量，包括單位質(zhì)量葉氮含量（Leafnitrogencon－tentpermass，LNCmass）和單位面積葉氮含量（Leafnitrogencontentperarea，LNCarea），LNC與單位質(zhì)量光合速率具顯著相關(guān)性。葉磷含量［28－29］一般指葉片內(nèi)核酸、脂肪膜、生物能量分子如ATP等組織中存在的磷含量，受環(huán)境中土壤礦物質(zhì)元素的影響，多數(shù)由植物從大氣中獲取［30］。N／P指的是葉片氮含量與磷含量的比值，可用于評(píng)估群落水平植被的生態(tài)功能及養(yǎng)分制約。1．1．5δ13C和δ15Nδ13C和δ15N反映的是植物的水分利用效率。植物具有較高的δ13C值，說明其具有較高的水分利用效率［31－33］。

1．2功能型葉性狀指示的生態(tài)功能

最大光合速率（Amax），指在光飽合、土壤養(yǎng)分和CO2含量等環(huán)境因子適宜的情況下測定的植物光合速率，受氣孔導(dǎo)度和葉片內(nèi)CO2濃度影響［11］。可反映植物的碳收獲策略。

2不同研究尺度葉性狀的研究

國內(nèi)外有關(guān)植物葉片性狀的研究主要集中于通過對(duì)大量植物的比較研究，探討葉性狀的生態(tài)功能，揭示葉性狀的分異規(guī)律、不同葉性狀之間及葉性狀與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，研究的尺度可分為個(gè)體尺度、功能群尺度、群落尺度及區(qū)域和全球尺度。

2．1個(gè)體尺度

在個(gè)體尺度研究中，比較常用的葉性狀指標(biāo)有SLA、LDMC、Amax、LNC和LPC等，Philip對(duì)10種地中海植物的9種葉性狀（包括SLA、LDMC、葉面積、干重、鮮重、厚度、葉密度、葉體積和LNC）進(jìn)行篩選比較，得出SLA與LDMC是最優(yōu)的兩個(gè)指標(biāo)，兩者可以解釋90％以上植物葉性狀隨取環(huán)境不同而發(fā)生的變異，可以用來定量化研究葉性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系，而且與較難測定的Amax一樣，可應(yīng)用于更大尺度上的研究［34］。為了尋找葉性狀的分異規(guī)律及其與各種環(huán)境因子之間關(guān)系，個(gè)體尺度葉性狀的研究著重于定量化研究單個(gè)或多個(gè)植物種葉性狀對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)［35］。目前關(guān)于植物個(gè)體葉性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)研究較多，環(huán)境因子主要包括溫度、土壤養(yǎng)分、土壤水分、光照等非生物環(huán)境因子，也包括人類活動(dòng)等生物環(huán)境因子。例如，溫度低的小麥葉片比溫度高的小麥葉片具有更高的葉綠素含量和凈光合速率，而且溫度低的小麥具有結(jié)構(gòu)更復(fù)雜的冠層［31］。養(yǎng)分的添加可以增加土壤硝態(tài)氮的積累，提高土壤中植物可利用氮素［36］，隨養(yǎng)分的增加兩種草原優(yōu)勢植物羊草（Leymuschinensis）與大針茅（Stipagrandis）的LNC顯著增加，C／N呈減小趨勢［37］。干旱環(huán)境中植物的SLA和葉片面積較低，而相應(yīng)的LDMC、LNC和Amax較高，這些特征被解釋為植物為了適應(yīng)干旱生境的保水對(duì)策，具體表現(xiàn)為植物水分利用率和氮素利用率之間的權(quán)衡［38］。地形對(duì)葉性狀的影響是多種因素的綜合作用，包括海拔、坡度、坡向等的變化引起的光照、溫度、養(yǎng)分和水分的梯度變化。在北京東靈山地區(qū)遼東櫟海拔分布范圍（1000～1800m）內(nèi)，葉性狀的變化規(guī)律具體表現(xiàn)為：遼東櫟氣孔密度、氣孔長度和葉面積隨海拔的升高呈現(xiàn)曲線變化形式，葉綠素含量和單位干重葉氮、磷和鉀含量沿海拔梯度呈上升趨勢，同時(shí)葉綠素含量和LNC有較弱的正相關(guān)［39］。人類活動(dòng)是比較特殊的環(huán)境因子，具有主動(dòng)性和選擇性。可直接影響植物性狀，也能通過改變土地利用方式來改變植物的生境條件從而影響植物性狀，如人類的放牧活動(dòng)引起植物的SLA、LDMC、葉面積、葉重量等發(fā)生改變，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物群落結(jié)構(gòu)、土壤種子庫等發(fā)生改變［39－40］，只有具有適應(yīng)性狀的物種才能存活，且存活的植物其SLA呈增加趨勢，LDMC呈減小趨勢，以適應(yīng)逐漸惡化的環(huán)境［41－42］。土地利用對(duì)植物生長和繁殖的影響顯著，如開墾草原，耕作等導(dǎo)致土壤養(yǎng)分、水分、土壤團(tuán)聚體等環(huán)境因子發(fā)生改變，引起植物葉性狀的改變以適應(yīng)新的生境條件［43］。對(duì)黃土高原不同退耕年限坡地植物SLA與養(yǎng)分含量的關(guān)系的研究表明，立地和物種水平植物SLA存在顯著差異，SLA變化范圍各不相同，植物L(fēng)CC、LNC和LPC以及C／N、N／P和C／P在不同退耕年限坡地間不具有一致的變化，這表明不同植物種的葉性因子隨生境的改變其變化較為復(fù)雜［43］。目前在個(gè)體尺度，針對(duì)個(gè)體對(duì)各種環(huán)境因子響應(yīng)的研究較多，然而并沒有建立機(jī)理性的模型解釋葉性狀對(duì)各環(huán)境因子的響應(yīng)，只有少數(shù)半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停鄙俣炕Ｐ汀Ｄ壳氨容^有代表性的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ陀蠩vans－Poorter的模型，該模型可以解釋SLA在干旱環(huán)境下的變異趨勢［44－45］：干物質(zhì)比決定單位面積氮含量，植物通過協(xié)調(diào)其SLA和單位干重氮含量的關(guān)系來平衡葉片單位質(zhì)量有機(jī)氮的含量以達(dá)到最大化其凈光合速率的目的。為達(dá)到這一點(diǎn)，植物必須同時(shí)調(diào)整其TH和LDMC，而二者又都能決定SLA和單位干重氮含量，植物這類形態(tài)學(xué)上的特性和單位干重氮含量本質(zhì)上的變異無關(guān)，但與Amax有關(guān)。

2．2功能群尺度

植物功能群（Functionalgroup）實(shí)際上等同于植物功能型（Functionaltype），它是對(duì)某一特征因子有相似響應(yīng)或具有某些相似性狀的物種集合，劃分的性狀一般是個(gè)體生態(tài)學(xué)性狀，不一定是分類學(xué)性狀［46］。相同功能群植物的葉性狀對(duì)某類環(huán)境因子的響應(yīng)具有一定程度的相似性。利用功能群這一概念有利于定義植被屬性和揭示植被對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，有利于不同研究尺度上更復(fù)雜定量模型的實(shí)現(xiàn)［3］。雖然植物功能群的劃分方法較多（表1），然而當(dāng)前的研究在劃分功能群時(shí)，大多是選擇定性的指標(biāo)，較少依據(jù)定量的形狀進(jìn)行劃分，這是目前研究的不足之處。功能群尺度葉性狀的主要研究內(nèi)容可簡單的概括為指一組（幾個(gè)或者較多）物種葉性狀之間的比較。由于功能群是幾個(gè)物種個(gè)體的組合，因此，個(gè)體尺度葉性狀研究中常用的指標(biāo)也被高頻率的沿用，如LNC、SLA、LDMC與Amax等。在功能群內(nèi)部，植物性狀存在很寬的變異范圍，而在不同功能群之間葉性狀經(jīng)常也存在較大的差異。例如，在被子植物中，植物L(fēng)NC由低到高，大致順序?yàn)椋耗举|(zhì)化灌木＜單子葉草本植物＜雙子葉草本植物＜木質(zhì)化藤本植物，這些差異可能是自然選擇的結(jié)果。不同功能群之間特定的植物性狀的分異表明，對(duì)特定功能群而言存在選擇壓力（如低氮），但在功能群內(nèi)部，植物性狀的選擇壓力較弱［3］。以生活型把植物分為雜草類和喬木植物，雜草類植物L(fēng)NC和LPC高于喬木，落葉植物L(fēng)NC和LPC高于常綠植物［47］。對(duì)明尼蘇達(dá)州34種草本植物的養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn)表明，禾本科植物、C3和C4植物這3類不同功能群植物的Amax對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)具有顯著差異［3］。Reich等［2］把其研究的物種分為針葉、闊葉、禾本科和灌木植物等4類功能群，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同功能群之間的平均SLA、LNC與Amax之間的關(guān)系具有差異，禾本科植物具有最高的SLA和Amax，常綠植物最低。Kikuzawa等［21］在綜合考慮了葉的建成消耗和其他器官的呼吸消耗后，完善了其建立的單葉模型，按生活型把植物分為不同的功能群植物，得出LLS的排序結(jié)果如下：水生植物的浮葉＜一年生草本植物＜多年生草本植物＜落葉植物＜常綠植物。原因是葉壽命與植物的根、莖等非光合器官的維持消耗密切相關(guān)，就這部分消耗而言，水生浮葉植物非常小（幾乎沒有支撐結(jié)構(gòu)）；一年生草本植物在冬天全部死亡，所以冬天的維持消耗為零；多年生草本植物在冬天僅地下部分能存活，其維持消耗顯然大于一年生草本植物；落葉樹種的根、莖器官在冬天需消耗大量有機(jī)物質(zhì)，而常綠樹種則除了這部分消耗，還要維持葉子的呼吸消耗，所以必須具備長的葉壽命來彌補(bǔ)這些消耗。

2．3群落尺度

在群落尺度，植物葉性狀與群落的物種組成、生態(tài)功能及生長狀況聯(lián)系緊密，因此，該尺度的研究重點(diǎn)是用葉性狀指示群落的生態(tài)功能等。例如，植被生態(tài)學(xué)家常用LNC、LPC、N／P比值來評(píng)估植被組成，群落水平植被的生態(tài)功能及養(yǎng)分制約的指標(biāo)；當(dāng)植被的葉氮磷比小于14，一般指示植物受氮素制約，大于16指示受磷制約［22］。在群落尺度上，SLA與物種豐富度顯著相關(guān)，可以預(yù)測群落物種組成的變化，而LDMC則與生態(tài)系統(tǒng)演替過程中物種組成變化聯(lián)系緊密［48－49］。葉性狀作為個(gè)體表性可塑性的指示值得到了廣泛的認(rèn)同［50］，然而在植物種相互作用及相互作用引起的植物群落構(gòu)建（Communityassembly）的變化過程中，植物性狀的生態(tài)功能仍不清楚［51］。葉性狀可反映不同植物的適應(yīng)對(duì)策，可用來指示物種組成的變化和演替進(jìn)程的改變，然而目前葉性狀與群落物種組成與演替的相關(guān)性尚未得出一致的結(jié)論。長時(shí)間尺度上，群落發(fā)生演替，植物葉性狀隨之發(fā)生變化，在演替早期生境中占據(jù)優(yōu)勢的物種其植物種具有較低LLS，較高的SLA和LPC，對(duì)光及土壤養(yǎng)分的利用效率較低，養(yǎng)分循環(huán)速度較快［52－53］，這些性狀有利于植物種適應(yīng)演替早期較貧瘠的環(huán)境（中國沙漠）。在演替過程中，先鋒種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的更新和演替也具有重要的作用，由于先鋒種比演替中后期的植物物種在生理特征和葉性狀特征上具有優(yōu)勢［54－55］，更能適應(yīng)演替早期的環(huán)境，因此，能占據(jù)演替早期生態(tài)位。一般認(rèn)為先鋒物種比非先鋒物種具有更低的LMA和LNC［56］。在熱帶山地雨林生態(tài)系統(tǒng)中，先鋒樹種的單位干重的Amax和單位干重暗呼吸速率顯著大于非先鋒樹種［57］。演替后期生境條件有所改善，土壤養(yǎng)分、土壤水分含量提高，群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定。由于植物葉性狀與植物的最適生境有關(guān)［58］，因此，生境條件的改變必然會(huì)引起植物葉性狀的改變。在演替的后期或優(yōu)越環(huán)境條件下較強(qiáng)保持體內(nèi)養(yǎng)分型的植物種占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位［53］。具有較低SLA、較高LDMC及葉片C／N比的植物將會(huì)是演替后期的優(yōu)勢種，在長時(shí)間尺度上，群落中優(yōu)勢種的SLA和土壤C／N含量成正相關(guān)關(guān)系，而非優(yōu)勢種成負(fù)相關(guān)［59］，如在法國南部地區(qū)，演替后期的植物具有較高的養(yǎng)分保持能力和較長的LLS［53］。在演替的后期植物種的生活型以多年生草本或喬木為主，這類植物具有較長的LLS和較高的葉建成消耗［60］。外來物種的入侵也能導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而影響演替進(jìn)程。在群落水平上，外來物種能成功的入侵新的生境，并在群落中占據(jù)較有利的生態(tài)位，與其具有迅速獲取資源的適應(yīng)對(duì)策有關(guān)，葉性狀可以指示這一適應(yīng)對(duì)策［61］，外來物種通常具有較大的SLA、較高的單位質(zhì)量LNC和較短的LLS等性狀［62］。對(duì)悉尼地區(qū)外來物種的葉性狀進(jìn)行了群落水平的比較研究，得出處于擾動(dòng)生境中的外來物種其SLA、LNC、LPC和N／P顯著高于原生生境中的鄉(xiāng)土物種［14］。不同植物群落之間的葉性狀均值也不盡相同，表示不同的植物群落其指示的生態(tài)功能也具有差異。例如，常綠植物群落的SLA明顯低于落葉植物群落，加利福尼亞海灣地中海氣候區(qū)內(nèi)的22種常綠闊葉灌叢物種在群落水平此種差異趨勢顯著［1］。對(duì)歐洲中部次生草地不同植物群落的葉性狀研究表明，隨著群落物種豐富度的增加，SLA呈減小的趨勢，單位面積LNC呈下降趨勢［50］。

2．4區(qū)域與全球尺度

區(qū)域和全球尺度葉性狀的研究重點(diǎn)是定量化研究植物關(guān)鍵葉性狀沿氣候梯度變化的規(guī)律和機(jī)理［62］。比較常用的指標(biāo)是LNC、SLA、LPC，原因之一是由于上述指標(biāo)簡單易測，易于在大尺度、多物種水平上進(jìn)行研究。長期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，上述葉性狀可以在一定程度上指示區(qū)域的養(yǎng)分、水分分布格局［62－63］。植物功能性狀在不同的氣候帶、不同的景觀內(nèi)和不同的樣點(diǎn)類型間有差異，與植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策及植物自身的適應(yīng)對(duì)策有關(guān)［7］。在區(qū)域尺度上，氣溫、降雨和土壤養(yǎng)分等存在區(qū)域分布差異，那么在區(qū)域尺度上，植物葉性狀是否存在一定的生物地理格局？Reich等［64］在全球年均溫為5～10℃的區(qū)域內(nèi)，依據(jù)生物地理和氣候梯度，分析了植物的LNC，提出幾個(gè)關(guān)于葉性狀分異規(guī)律的假說，其中包括溫度－植物生理假說（temperature－plantphysio－logicalhypothesis）和生物地球化學(xué)假說（biogeo－chemicalhypothesis）。溫度－植物生理假說指的是LNC隨溫度的升高而下降，因?yàn)闇囟仍降停~片的生理活性和酶活性減弱，使得葉片內(nèi)的LNC較高。與此相反，生物地球化學(xué)假說指的是低的年均溫通過降低有機(jī)物的分解和礦化速率來降低氮素的可利用性，而且低溫條件下，植物根吸收效率下降導(dǎo)致LNC降低。Han等［65］依據(jù)中國753種植物種的葉氮磷含量進(jìn)行綜合分析表明，植物L(fēng)NC和LPC隨海拔的升高而增加，N／P與海拔無顯著相關(guān)性，中國植被的N／P較全球平均值高，但中國各個(gè)植被功能群之間的氮、磷含量及N／P與全球水平較一致，這些性狀在中國植被中存在一定的生物地理格局。與之相對(duì)應(yīng)的是，He等［66－67］在分析了中國北方草地199個(gè)樣點(diǎn)213種植物的葉氮磷后指出，雖然中國植被的N／P高于全球平均值，然而生物地球化學(xué)假說不適用于年均溫很低的區(qū)域，指出在中國北方草原區(qū)葉氮磷含量并沒有形成生物地理格局，LNC在中國北方草地并沒有隨溫度形成明顯的地理格局，氣候與植物的LPC和N／P相關(guān)性很小，而取樣點(diǎn)之間和樣地內(nèi)植物之間的葉性狀差異顯著。

植物各葉性狀因子之間相互關(guān)聯(lián)，不同植物區(qū)系間可能存在相似的性狀格局。大尺度上，葉性狀的分異規(guī)律及其與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系已被廣泛研究，成為解釋生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵指標(biāo)［8］。Wright等［11］基于全球175個(gè)樣點(diǎn)（涉及從極地凍原到熱帶雨林，從草地到荒漠）的各類植被類型的2548種植物的葉性狀分析，首次在全球尺度上闡述了這些關(guān)鍵葉性因子間的普遍相關(guān)規(guī)律以及與環(huán)境因子之間的關(guān)系，是對(duì)這方面研究工作的一個(gè)階段性總結(jié)。各葉性狀因子之間存在相關(guān)性，揭示了各個(gè)性狀之間存在內(nèi)在的聯(lián)系以及葉性狀因子在不同環(huán)境壓力下趨同進(jìn)化的特征。研究表明，LNCmass與Amax存在密切正相關(guān)，而SLA與植物生產(chǎn)單位葉面積的物質(zhì)成本呈負(fù)相關(guān)，二者又隨LLS的增加而降低，這種相互關(guān)系幾乎在所有植物種群和群落中都普遍存在，是進(jìn)一步理解生態(tài)系統(tǒng)行為特征的基礎(chǔ)［68－69］。定量化研究不同物種、不同生境相同物種的葉性狀因子之間的相關(guān)性，有助于找出氣候、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子對(duì)葉性狀的影響［61］。目前，已經(jīng)在全球尺度上初步定量化闡明了6種關(guān)鍵葉性因子（SLA、LDMC、LNC、LPC、LLS等）之間存在的普遍相關(guān)規(guī)律［70］，在區(qū)域尺度上，植物葉性狀之間的關(guān)系進(jìn)一步證實(shí)了全球尺度的研究結(jié)果。對(duì)澳大利亞258種不同生境中的建群種喬木的葉性狀分析顯示，SLA、Amax、暗呼吸速率、LNC和LPC之間存在相互的正相關(guān)性；而LLS與以上幾種葉性狀因子成顯著負(fù)相關(guān)，且與單位面積葉質(zhì)量成正相關(guān)［11］。

3研究展望

3．1中國的葉性狀研究

國內(nèi)對(duì)植物葉性狀的研究開始的較早，最早可以追溯到1959年侯學(xué)煜先生撰寫的《中國150種植物化學(xué)成分及其分析方法》［71］。雖然，植物葉性狀的研究在早期生態(tài)學(xué)各領(lǐng)域的研究中均有所涉及，然而明確系統(tǒng)地提出植物葉性狀（plantleaftraits）的研究卻是在最近十年［72］。目前，中國的植物葉性狀研究尚屬剛剛起步。具有代表性的研究有：在青藏高原，Luo等［73］從區(qū)域尺度上解釋了植物葉性狀對(duì)海拔的響應(yīng)，隨海拔高度增加，冠層平均葉壽命、基于面積的葉氮含量、葉面積指數(shù)、葉氮庫都相應(yīng)增加，而冠層平均比葉面積、基于質(zhì)量的葉氮含量都下降。驅(qū)動(dòng)因子主要是溫度和降水，土壤有機(jī)碳和總氮含量也有重要作用。在科爾沁沙地，李玉霖等［37］調(diào)查了不同類型沙丘生境中分布的20種物種，得出SLA和LDMC在不同物種間差異顯著。對(duì)草原區(qū)建群物種羊草進(jìn)行養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn)［74］，結(jié)果表明，羊草通過提高SLA、單位質(zhì)量葉片的葉綠素含量和含氮量，使單位面積葉片含氮量和葉綠素含量均呈線性提高。Han等［65］在綜合分析中國753種植物種的葉氮磷含量，指出中國植物葉氮磷含量分布存在一定的生物地理格局。然而，中國在中尺度（群落尺度）、大尺度（區(qū)域和全球尺度）的研究還較欠缺，只在中國東北樣帶草原植物性狀與降雨梯度的相關(guān)性，葉氮含量的地理格局以及青藏高原植物葉性狀生態(tài)功能的研究方面開展了一些嘗試性的工作［51，66－67］。然而由于中國有著特殊的氣候、植被條件，又有著長期的人為干擾和土地利用歷史，使得中國的植物葉性狀研究有別于其他國家。在未來的研究中，需要加強(qiáng)大尺度上植物葉性狀對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的定量化研究。嘗試建立一些區(qū)域性的模型，有助于從機(jī)理上解釋植物葉性狀隨環(huán)境變化的分異規(guī)律。

3．2存在問題與展望

盡管目前葉性狀的研究很多，針對(duì)植物葉性狀的分異規(guī)律及其與環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系做了許多工作，取得了較大進(jìn)展［11，71］，但仍有很多問題未能闡釋清楚：

（1）生態(tài)學(xué)家強(qiáng)調(diào)植物對(duì)生境的梯度變化具有不同的、復(fù)雜的適應(yīng)對(duì)策。具體是什么原因或者是哪類環(huán)境因子在多大程度上引起葉性狀的變異？目前的研究大多只是驗(yàn)證一些假設(shè)，沒有從機(jī)理上闡述清楚［3］。Ackerly等［74］提出通過分子標(biāo)記法，對(duì)變異的性狀進(jìn)行標(biāo)記，找出與特定植物性狀變異相關(guān)的候補(bǔ)基因，一旦確定了此類基因，將會(huì)給植物性狀的研究帶來突破性的進(jìn)展。

（2）自然環(huán)境是復(fù)雜多變的，某個(gè)環(huán)境因子對(duì)植物的影響往往和其他環(huán)境因子耦合在一起，存在交互作用，且大多數(shù)物種都具有影響生態(tài)系統(tǒng)的獨(dú)特性狀組合，單一性狀或者單一功能群無法代替這些性狀組合的作用，也不能預(yù)測不同物種表現(xiàn)出來的多種功能［75］。因此，需要加強(qiáng)針對(duì)某幾個(gè)環(huán)境因子及環(huán)境因子之間的交互作用開展的控制試驗(yàn)，以定量化研究葉性狀與多環(huán)境因子之間的關(guān)系。

（3）以前的研究對(duì)單個(gè)植物種葉性狀因子之間的相關(guān)性比較關(guān)注，然而不同尺度葉性狀間的相關(guān)性亦有差異。所有大尺度的植物性狀的研究均是基于群落尺度的。舉例來說，SLA全球尺度的變化有大于35％的部分是基于研究樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)，研究樣點(diǎn)之間植物葉性狀的比較可以反映出植物受大尺度氣候條件的影響［11］。由于葉性狀相關(guān)性是基于研究的尺度，因此，尺度的推繹就顯得尤為重要，且要根據(jù)具體的研究目的、研究尺度來選擇合適的葉性狀。

（4）不同生活型或分類群植物葉性狀差異隨不同的植被類型及地理分布存在較大差異，這與植物對(duì)地理環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策和資源利用能力有關(guān)。與降雨、溫度和經(jīng)緯度等環(huán)境因子相比，生活型和分類學(xué)特征對(duì)植物葉性狀的分異影響更大。在以后的研究中，準(zhǔn)確的定義生活型等不同功能群植物，有助于更準(zhǔn)確定義葉性狀分異的生物地理格局［68］。

（5）全球變化對(duì)環(huán)境的影響日益突出，氣溫升高、CO2濃度增加，影響到不同生物區(qū)系、不同植被類型和不同植物種的葉性狀等植物性狀。物種尺度葉片性狀的改變會(huì)由下至上引起群落結(jié)構(gòu)、生物區(qū)系的改變，因此，對(duì)不同尺度生態(tài)系統(tǒng)功能的影響就顯得尤為重要。加強(qiáng)區(qū)域和全球尺度葉性狀的分布格局的研究也有助于進(jìn)一步建立聯(lián)系生物地球化學(xué)與植物地理學(xué)的區(qū)域植被動(dòng)態(tài)模型［12］。目前對(duì)不同尺度葉性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性及葉性狀分異規(guī)律建立了許多相關(guān)模型，然而均是針對(duì)特定區(qū)域建立的模型，沒有普適性。在未來的研究中有必要整合不同研究尺度和研究類型的模型，建立具有普適性的生態(tài)模型。