異株克生現(xiàn)象在雜草防治中的應(yīng)用論文

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論文關(guān)鍵詞異株克生現(xiàn)象；雜草防治；應(yīng)用

論文摘要異株克生是廣泛存在的自然現(xiàn)象，它既存在于不同雜草種群之間，也存在于雜草與作物之間，還存在于雜草同種不同個(gè)體或作物與作物之間。闡述了異株克生現(xiàn)象的原理，總結(jié)了異株發(fā)生現(xiàn)象在雜草防治和農(nóng)業(yè)上應(yīng)用的途徑和意義，并針對(duì)異株發(fā)生現(xiàn)象的弊端，提出了應(yīng)對(duì)措施。

異株克生這一概念最先由奧地利科學(xué)家Molish（1937）提出。異株克生（Allelopathy）是植物（供體）向農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境中釋放的化學(xué)物質(zhì)對(duì)其他植物（受體）產(chǎn)生的毒害作用，即一種植物對(duì)另一種植物萌芽、生長(zhǎng)及發(fā)育所產(chǎn)生的有害影響。供體釋放的化學(xué)物質(zhì)稱作異株克生化合物（Allelopathins，Allelo-chemicals），化合物直接毒害受體時(shí)稱作真克生；而供體釋放的化學(xué)物質(zhì)或供體的殘?bào)w通過微生物等分解產(chǎn)生的物質(zhì)毒害受體時(shí)，稱作功能性克生。

Grummer（1955）提出將異株克生分為4類：①抗生作用，微生物產(chǎn)生抗生素對(duì)其他微生物發(fā)生作用；②植物殺菌素，更高級(jí)的植物分泌殺菌素對(duì)微生物發(fā)生影響；③凋萎影響，微生物分泌凋萎物質(zhì)對(duì)比其更高級(jí)的植物產(chǎn)生影響；④高等植物的相互影響，高等植物產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)對(duì)其他高等植物產(chǎn)生影響。

1984年，Rice在《Allelopa-thy》中將其較完整的定義為：植物或微生物的代謝分泌物對(duì)環(huán)境中其他植物或微生物的有利或不利的作用。起異株克生作用的物質(zhì)稱為異株克生物質(zhì)。到目前為止，植物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)的這類物質(zhì)包括：有機(jī)酸類、醛類、芳香族酸、簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯、香豆素、醌類、類黃酮、生物堿、長(zhǎng)鏈脂肪酸、乙醇等。這些物質(zhì)，有的是單獨(dú)起克生作用，有的則需經(jīng)土壤微生物作用后才有異株克生效果。

異株克生作用是自然界存在的一種普遍現(xiàn)象，它既存在于不同雜草種群之間，如小飛蓬產(chǎn)生C10聚乙炔甲酯抑制豚草種子發(fā)芽；也存在于雜草與作物之間，如野燕麥的根系分泌出莨菪堿（Scopo-lamine）及香草酸等抑制小麥的生長(zhǎng)發(fā)育，小麥的根系分泌物抑制白茅的生長(zhǎng)；還存在于雜草同種不同個(gè)體或作物與作物之間，如小飛蓬根腐爛產(chǎn)生的他感作用抑制其幼苗的生長(zhǎng)，腐爛的小麥殘?bào)w抑制玉米的生長(zhǎng)。老桃園殘留桃樹皮中扁桃苷的降解產(chǎn)物氰化物對(duì)新種植的桃樹有毒害作用。玉米、黑麥、煙草植株分解過程中能產(chǎn)生抗真菌化合物，這些作物的殘?bào)w在土壤中接近雜草種子時(shí)，便可防止種子腐爛，使其保持生命力。

異株克生化合物在雜草治理中起著重要作用。有研究表明：在耕地再生的假高粱與向日葵含有的抑制物質(zhì)能抑制許多其他雜草發(fā)芽。因此，應(yīng)該使用合理的作物布局與作物輪作、選育抗病、抗草的作物品種與種植制度。

1異株克生作用在雜草防治和農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用

1.1作物與雜草之間的克生

有研究表明：對(duì)禾谷類作物水提物的研究發(fā)現(xiàn)（1989），大麥、燕麥、小麥提取液至少含有5種芳香族酸和一些胺類，它們能使森林雜草覆蓋地上部干重分別降低10%、40%和68%。埃及科學(xué)家Hassan于1993~1996年開展了水稻與稗草的異株克生關(guān)系的研究，發(fā)現(xiàn)約有30份材料可以控制田間稗草50%~90%的生長(zhǎng)。Putnam（1990）認(rèn)為燕麥殘?bào)w可以釋放對(duì)雜草有克生作用的化學(xué)物質(zhì)DIMBOA（2，4-二羥基-1，4-（2H）苯丙惡嗪-3）及其代謝產(chǎn)物BOA（（3H）-苯丙惡唑啉酮），而土壤真菌可將BOA轉(zhuǎn)化成另外一種物質(zhì)，對(duì)雜草的毒性比前者高10多倍。我國(guó)李善林等報(bào)道（1994），小麥能通過穎殼中的苯甲酸的克生作用抑制白茅的生育。而雜草對(duì)作物的影響不僅表現(xiàn)在與作物爭(zhēng)奪水、肥、光等生活因子，其產(chǎn)生的異株克生物質(zhì)也是影響作物生育的一個(gè)重要原因。Holm（1984）發(fā)現(xiàn)將馬唐種子與水以1∶16.7（w/v）提取24h，提取物可明顯抑制花生、大豆等作物的發(fā)芽，Qasem的研究表明（1993），藜屬（C.murale）的地上部水提物原液可抑制大麥、小麥、茄子、甘藍(lán)、胡蘿卜、辣椒的發(fā)芽，反枝莧地上部水提物原液可抑制茄子、甘藍(lán)等蔬菜的發(fā)芽及生長(zhǎng)。

1.2作物與作物之間的克生

我國(guó)馬永青等研究麥秸覆蓋對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)（1993），麥秸與水按1∶10（w/v）提取24h的提取液對(duì)玉米發(fā)芽有明顯克生影響，玉米胚芽生長(zhǎng)也受抑制。麥秸覆蓋土壤對(duì)下茬玉米發(fā)芽率、株高、重量及葉面積均有不同程度的影響，這一影響可能是作物釋放的異株克生物質(zhì)可在土壤中殘留，從而影響下茬作物的生長(zhǎng)。在國(guó)外有人將成熟向日葵切碎，以32t/hm2鮮重混入土壤表面，結(jié)果可使棉花的發(fā)芽率降低至86.0%。

1.3雜草與雜草之間的克生

對(duì)雜草之間異株克生作用的研究報(bào)道較少。Hagin（1989）發(fā)現(xiàn)，偃麥草體內(nèi)可分離出5-羥基吲哚乙酸和5-羥基色氨酸，這些物質(zhì)對(duì)其他雜草生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。Martin（1994）等的試驗(yàn)表明，狗尾草和馬唐可使多花黑麥草種子發(fā)芽率降低50%以上。雜草之間除了抑制作用以外，還具有促進(jìn)作用。Kazinczi發(fā)現(xiàn)（1991），苘麻的水提液及酒精提取物可促進(jìn)反枝莧種子發(fā)芽。

2異株克生化合物在雜草治理中的應(yīng)用

2.1異株發(fā)生現(xiàn)象利用的途徑

（1）直接利用具有克生作用的植物體或微生物體作為除草劑，但這種方法效果并不理想。

（2）采用植物化學(xué)的研究手段，對(duì)具有克生活性的次生代謝物提取、分離、鑒定，進(jìn)而人工合成或化學(xué)修飾，既可以直接利用，也可能成為新化學(xué)農(nóng)藥的先導(dǎo)化合物。稻田除草劑艾割就是國(guó)外從桉樹的次生代謝物中提取分離仿生的先導(dǎo)化合物，桉樹含有1，8-桉樹腦。Mnller等發(fā)現(xiàn)其是鼠尾草等植物的主要克生植物，為此，人們開發(fā)了新除草劑Cinmethylin。但是在國(guó)內(nèi)除草劑方面還局限于提取、分離、鑒定階段，尚未能形成成熟的產(chǎn)品。

（3）利用生物技術(shù)進(jìn)行異株克生基因的轉(zhuǎn)移，將代謝途徑或某一關(guān)鍵步驟導(dǎo)入目標(biāo)作物中，可提高作物的異株克生潛能；或者利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，將優(yōu)秀的克生資源克隆到作物和覆蓋作物體內(nèi)并表達(dá)，使其具有抑制雜草的能力，達(dá)到除草目的，在這方面的研究目前都只局限在探索和嘗試階段。

2.2異株發(fā)生現(xiàn)象利用的價(jià)值與意義

種植業(yè)伊始，作物一直受雜草的危害，人類長(zhǎng)期為其所困。科學(xué)技術(shù)發(fā)展到今天，除草技術(shù)已有長(zhǎng)足進(jìn)步，但全世界的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)始終未能擺脫雜草的巨大危害。異株克生作用作為研究發(fā)現(xiàn)新克生作用物質(zhì)及除草劑先導(dǎo)化合物的一條重要途徑，它對(duì)植物種間關(guān)系理論的研究具有極大的推動(dòng)作用，在生產(chǎn)上具有多方面的應(yīng)用價(jià)值。從抗除草劑機(jī)理方面看，這一研究方向有著豐富的資源和廣闊的空間。目前可以想象的包括代謝過程的異株克生物質(zhì)、來(lái)自微生物的異株克生物質(zhì)、來(lái)自其他植物的異株克生物質(zhì)，都可能作為利用的資源。在創(chuàng)制新農(nóng)藥品種的過程中，也可以借鑒異株克生物質(zhì)的成果，有目的地開發(fā)作物己經(jīng)具備抗性的化合物，提高新農(nóng)藥研制的效率，推動(dòng)農(nóng)藥工業(yè)的發(fā)展。近年來(lái)，應(yīng)用先進(jìn)的分子生物學(xué)技術(shù)，人們己分離出許多的異株克生物質(zhì)，如各種器官或組織異株克生化合物生物合成途徑的關(guān)鍵技術(shù)等。此外，利用異株克生現(xiàn)象能克服常規(guī)育種的盲目性和耗時(shí)等缺點(diǎn)，加強(qiáng)了人類對(duì)作物定向改造和設(shè)計(jì)的能力；從根本上解決了除草劑的選擇性問題，最大限度地發(fā)揮現(xiàn)有除草劑的經(jīng)濟(jì)效益。異株克生作用和生物除草劑的改良，減輕了環(huán)境對(duì)化學(xué)除草劑的負(fù)荷，可能開發(fā)出更優(yōu)秀的產(chǎn)品。異株克生作用的出現(xiàn)有力地促進(jìn)了綜合防治（IPM）理論的發(fā)展。異株克生作用的大面積推廣在提高糧食產(chǎn)量、簡(jiǎn)化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)環(huán)節(jié)、節(jié)約能源和水、降低除草劑的研制與開發(fā)成本等諸多方面將產(chǎn)生巨大的環(huán)境、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。

3異株克生現(xiàn)象的弊端

3.1異株克生化合物對(duì)環(huán)境的影響

異株克生化合物作為一種農(nóng)藥使用時(shí)，同樣也有其作為農(nóng)藥的一些不利的特征。首先，其具有一定的揮發(fā)性，施用后會(huì)被周圍的植物吸收或經(jīng)露水濃縮后被吸收，可能對(duì)敏感非靶標(biāo)植物產(chǎn)生藥害；其次，其同樣具有淋溶性，通過降雨、灌溉、噴霧等使之進(jìn)入土壤、河流和地下水等。3.2對(duì)植物生理與生化影響

異株克生化合物來(lái)源于植物的根、莖、葉、花、果實(shí)及種子。由于它對(duì)植物的生理生化方面的研究較少，它在植物的養(yǎng)分吸收、細(xì)胞分裂、光合作用、呼吸作用、酶活性和蛋白質(zhì)合成等方面的影響還有待進(jìn)一步研究。

3.3濃度變化的不規(guī)律性

其作為農(nóng)藥使用時(shí)，定量施用后，并不一定象除草劑那樣隨時(shí)間的延長(zhǎng)濃度呈一定規(guī)律的降低，而是處于植物（供體）—土壤—植物（受體）的變化系統(tǒng)中，作用對(duì)象和濃度在不斷調(diào)整，對(duì)植物影響的系統(tǒng)研究仍是空白。

3.4異株克生化合物的提取、分離、鑒定和檢測(cè)技術(shù)不成熟

由于異株克生化合物種類繁多，含量甚微，在一個(gè)復(fù)雜混合群體，如何提取、分離、鑒定和檢測(cè)的問題同樣有待進(jìn)一步研究。同時(shí)還必須考慮靜態(tài)和動(dòng)態(tài)有效性。

3.5移動(dòng)方式的多樣性

經(jīng)物理化學(xué)過程而降解、吸附；經(jīng)土壤微生物的呼吸作用或代謝過程而失去毒性；在外界因素作用下發(fā)生化學(xué)結(jié)構(gòu)或構(gòu)象的變化。

3.6安全性

與其他農(nóng)藥產(chǎn)品一樣，異株克生物質(zhì)同樣受到安全性質(zhì)疑。在開發(fā)和使用異株克生物質(zhì)中也確實(shí)存在一些安全性問題。異株克生物質(zhì)可能引發(fā)的生態(tài)安全性問題有以下幾方面：①由于異株克生物質(zhì)的使用，能否導(dǎo)致雜草抗性的增強(qiáng)；②對(duì)野生植物群落和天敵的潛在影響；③使用異株克生物質(zhì)后，作物的品質(zhì)及毒性等問題具有不可預(yù)知性；④能否產(chǎn)生交互抗性；⑤施用異株克生物質(zhì)后，其殘留濃度對(duì)人、畜是否安全。

4對(duì)異株克生現(xiàn)象弊端的應(yīng)對(duì)措施

（1）在把用異株克生化合物作為農(nóng)藥前，先調(diào)查周圍的非靶標(biāo)植物是否對(duì)其具有敏感性。因此，同一種異株克生化合物農(nóng)藥并非適用于任何地方。

（2）針對(duì)不同的環(huán)境和不同的植物，調(diào)整不同的異株克生化合物濃度。進(jìn)一步研究植物（供體）—土壤—植物（受體）系統(tǒng)的變化。

（3）提高異株克生化合物的提取、分離、鑒定和檢測(cè)技術(shù)，使之能廣泛應(yīng)用到農(nóng)業(yè)中去。

總之，植物之間存在的異株克生效應(yīng)是非常普遍的。盡管其中的許多機(jī)理尚未揭示清楚，但已經(jīng)取得了不少研究成果，這些成果的運(yùn)用定會(huì)產(chǎn)生出極大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益，為雜草的防治研究提供新的發(fā)展趨勢(shì)，并將對(duì)我國(guó)乃至全世界農(nóng)業(yè)的發(fā)展起著推動(dòng)作用，為科學(xué)務(wù)農(nóng)提供科學(xué)依據(jù)。

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