小議昆蟲(chóng)體內(nèi)共生菌在適應(yīng)寄主植物過(guò)程中的作用

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摘要：植食性昆蟲(chóng)的進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)種群為適應(yīng)寄主及環(huán)境變化的需要，常常分化為不同的寄主專(zhuān)化型（生物型）。在昆蟲(chóng)適應(yīng)寄主植物的過(guò)程中，其體內(nèi)共生菌不僅能合成宿主所需要的氨基酸、膽固醇和其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以彌補(bǔ)其食物中缺乏的某些重要營(yíng)養(yǎng)成分，還可以對(duì)宿主所吸取的植物次生物質(zhì)進(jìn)行解毒作用，從而提高其對(duì)寄主植物的利用能力，甚至擴(kuò)大寄主植物范圍。

關(guān)鍵詞：昆蟲(chóng)共生菌；寄主植物；適應(yīng)性

植食性昆蟲(chóng)通常能利用有限范圍的寄主植物。多數(shù)植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主的選擇具有一定的范圍，它們不但對(duì)植物的種類(lèi)進(jìn)行選擇，而且有時(shí)選擇寄主植物的某一特定部位。因此，在植食性昆蟲(chóng)的進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)種群為適應(yīng)寄主及環(huán)境變化的需要，常常分化為不同的寄主專(zhuān)化型（生物型）[1,2]。對(duì)寄主植物的專(zhuān)化性選擇是昆蟲(chóng)在與寄主植物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中的生態(tài)特性，它不僅決定昆蟲(chóng)的食物和生境，而且還會(huì)影響昆蟲(chóng)與同一寄主植物上其它生物之間的內(nèi)在關(guān)系。

在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)與其體內(nèi)共生菌（endosymbiont）形成了密切的共生關(guān)系[3]。昆蟲(chóng)為共生菌提供了穩(wěn)定的小生境和營(yíng)養(yǎng)，而昆蟲(chóng)依靠共生菌合成食物中缺乏的某些重要營(yíng)養(yǎng)成分，以彌補(bǔ)其不足，雜食性昆蟲(chóng)的共生菌主要是調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)平衡[4-6]；此外，共生菌不僅在昆蟲(chóng)對(duì)植物的適合度、寄主昆蟲(chóng)的競(jìng)爭(zhēng)能力和對(duì)寄主植物的利用能力等方面具有重要作用[7-10]。本文主要綜述了共生菌在昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物適應(yīng)性的影響。

1昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的適應(yīng)性

在大約4000種蚜蟲(chóng)中，大部分蚜蟲(chóng)只能利用有限的幾種寄主，表現(xiàn)為單食性或寡食性，即使多食性蚜蟲(chóng)對(duì)其全部寄主植物也存在不同的選擇性，形成了特定寄主植物的寄主專(zhuān)化型[11]。但是在人工選擇條件下，昆蟲(chóng)寄主專(zhuān)化型的形成要比自然條件下容易得多。在選擇實(shí)驗(yàn)中，昆蟲(chóng)對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)所或寄主植物的利用很快就會(huì)表現(xiàn)出明顯的選擇性[12]。一些農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)能迅速適應(yīng)栽培品系及栽培方法的變化，產(chǎn)生新的生物型（biotype）而繼續(xù)為害。褐飛虱是我國(guó)及東南亞許多水稻生產(chǎn)國(guó)的主要害蟲(chóng)之一。在20世紀(jì)70年代初,由于蟲(chóng)源地國(guó)家（越南等）大面積連續(xù)種植抗性水稻品種IR26,導(dǎo)致褐飛虱對(duì)抗性品種的致害性發(fā)生變化，產(chǎn)生了新的“生物型”。我國(guó)主要稻區(qū)褐飛虱種群的致害性也于20世紀(jì)80年代末自南而北相繼發(fā)生了改變[13,14]，使得生產(chǎn)上推廣的抗性品種抗性喪失，使用壽命縮短。B型煙粉虱是世界性入侵害蟲(chóng)[15]，1995年其寄主植物已查明的就達(dá)500種以上，到了1998年擴(kuò)大到600多種。隨著研究的不斷深入，新的寄主植物種類(lèi)還在不斷增加，為害區(qū)域也在不斷擴(kuò)大。

2共生菌在昆蟲(chóng)適應(yīng)寄主植物過(guò)程中的作用

同翅目昆蟲(chóng)如蚜蟲(chóng)、飛虱、木虱和粉虱等，主要以吸食植物韌皮部汁液為主。植物韌皮部汁液中碳水化合物含量豐富而必需氨基酸組分欠缺或含量較低。這些昆蟲(chóng)本身沒(méi)有合成膽固醇、必需氨基酸和維生素的能力。這些昆蟲(chóng)體內(nèi)普遍存在共生菌，為寄主昆蟲(chóng)提供生長(zhǎng)發(fā)育所需的脂類(lèi)化合物（膽固醇）、維生素和必需氨基酸,它們與寄主長(zhǎng)期共存、互惠互利、協(xié)同進(jìn)化。

在豌豆蚜對(duì)新寄主植物的適應(yīng)過(guò)程中,共生菌遺傳基因的易變性使其遺傳背景容易發(fā)生變化或突變,導(dǎo)致蚜蟲(chóng)很快形成新的生物型[16]。有細(xì)菌共生的甜菜蚜在16種植物上的相對(duì)生長(zhǎng)率明顯高于無(wú)共生菌寄生的蚜蟲(chóng)[17]。Simon等（2003）在研究取食不同寄主植物的豌豆蚜的遺傳分化時(shí)，認(rèn)為次生共生細(xì)菌與豌豆蚜的寄主適應(yīng)與分化有某種關(guān)聯(lián)[18]。Leonardo和Muiru（2003）發(fā)現(xiàn)，與不感染或感染其他共生細(xì)菌的豌豆蚜比較，感染U型共生菌的豌豆蚜無(wú)法在紫花苜蓿上存活，但在白花苜蓿上的繁殖力增倍[19]。利用抗生素除去自然蚜蟲(chóng)種群中的U型共生菌，發(fā)現(xiàn)除去U型共生菌后對(duì)蚜蟲(chóng)適應(yīng)性并沒(méi)有造成影響，從而認(rèn)為U型共生菌與專(zhuān)食性并無(wú)聯(lián)系[20]。但Tsuchida等（2004）報(bào)道豆長(zhǎng)管蚜被人工去除共生菌Regiella后，在白花苜蓿上的生殖力幾乎比有共生菌的蚜蟲(chóng)降低50%。而通過(guò)注射感染共生菌的蚜蟲(chóng)血淋巴使其重新恢復(fù)感染Regiella后，其在白花苜蓿的生殖力幾乎完全恢復(fù)[21]。這一結(jié)果表明，感染共生菌Regiella能提高蚜蟲(chóng)在白花苜蓿上的適應(yīng)性。當(dāng)全部去除蚜蟲(chóng)初生共生菌Buchnera后，另外一種次生共生菌（peaaphidsecondarysmbiont，PASS）會(huì)進(jìn)入菌胞體內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)中Buchnera所“騰出”的空間，形成一個(gè)新的共生系統(tǒng)，維持蚜蟲(chóng)的生存和繁殖[22]。并且當(dāng)PASS的進(jìn)入使Buchnera受到抑制時(shí)，蚜蟲(chóng)的生長(zhǎng)和繁殖不會(huì)受到影響。

譚周進(jìn)等（2004）對(duì)煙粉虱共生菌16SrDNA的變異與系統(tǒng)發(fā)生的研究表明，北京不同寄主植物上的B型煙粉虱共生菌及世界其它地區(qū)煙粉虱內(nèi)共生菌可能是同一種的不同生態(tài)型，共生菌在其宿主分化后進(jìn)行了選擇，之后與其宿主長(zhǎng)期共同進(jìn)化、共同適應(yīng)[23]。用多種抗生素處理B型煙粉虱和浙江土著煙粉虱（ZHJ1種群），發(fā)現(xiàn)去除煙粉虱體內(nèi)某些次生共生菌或降低初生共生細(xì)菌的量能對(duì)煙粉虱的適合度產(chǎn)生一定的影響[24]。

水稻主要害蟲(chóng)褐飛虱致害性的變異也是其對(duì)水稻抗性品種適應(yīng)的結(jié)果。褐飛虱缺乏共生菌時(shí)若蟲(chóng)的歷期明顯延長(zhǎng)，若蟲(chóng)存活率、雌成蟲(chóng)體重、生長(zhǎng)速率和產(chǎn)卵量均低于正常褐飛虱[25]。取食抗性水稻品種后共生菌數(shù)量急劇減少，其中第2代是褐飛虱適應(yīng)抗性水稻品種的關(guān)鍵代，體內(nèi)共生菌數(shù)量達(dá)到最低；至第3代起，共生菌數(shù)量又開(kāi)始回升。當(dāng)體內(nèi)共生菌的數(shù)量達(dá)到穩(wěn)定之后,新的致害性種群形成并且可以將這種性質(zhì)穩(wěn)定遺傳[26]。表明褐飛虱體內(nèi)共生菌與褐飛虱對(duì)水稻品種的致害性差異存在著較為密切的關(guān)系。

3共生菌介導(dǎo)的寄主植物適應(yīng)的可能機(jī)制

昆蟲(chóng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的消化利用及對(duì)植物次生物質(zhì)的代謝適應(yīng)在依靠那些植物進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖和建立種群仍是關(guān)鍵性的因素。已有證明，共生微生物可能部分參與植食性昆蟲(chóng)利用寄主植物的遺傳變化。共生細(xì)菌為蚜蟲(chóng)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和適應(yīng)新寄主植物所需的代謝酶是蚜蟲(chóng)生物型形成的主要原因[27]。共生菌提高了蚜蟲(chóng)對(duì)植物韌皮部汁液中化學(xué)成分的生理適應(yīng)性。人工飼料飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明食料中的氨基酸成份明顯影響蚜蟲(chóng)的表現(xiàn)[28]。而且食料中氨基酸的成份和濃度影響共生菌的密度[7,29]。另外，隨蚜蟲(chóng)唾液分泌的、由體內(nèi)共生菌合成的多糖降解酶能有效地降解抗性寄主植物的新結(jié)構(gòu)多糖物質(zhì)。

共生菌不僅能合成宿主所需要的氨基酸、膽固醇和其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還可以對(duì)宿主所吸取的植物次生物質(zhì)進(jìn)行解毒作用。植物體內(nèi)含有如生物堿、氰苷等次生物質(zhì)，可以防御蚜蟲(chóng)等的植食性昆蟲(chóng)。昆蟲(chóng)體內(nèi)共生菌能對(duì)這些植物次生物質(zhì)起到解毒作用，包括蚜蟲(chóng)體內(nèi)共生菌Regiella、煙草甲體內(nèi)共生菌Symbiotaphrinakochii等[21,30]。

4展望

共生菌是昆蟲(chóng)體內(nèi)與昆蟲(chóng)在進(jìn)化過(guò)程中長(zhǎng)期共生的微生物，它在寄主的生長(zhǎng)、繁殖過(guò)程中起著十分重要的作用。研究共生菌在昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的適應(yīng)過(guò)程中的功能，對(duì)合理解釋昆蟲(chóng)對(duì)不同寄主植物的適應(yīng)性以及提出有效控制措施、實(shí)現(xiàn)“抑菌防蟲(chóng)”等均具有極為重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。另外，尋求一種以殺死內(nèi)共生菌為目的的藥物，對(duì)于減少蟲(chóng)傳植物病毒病、環(huán)境污染以及對(duì)天敵等有益生物的傷害，是一個(gè)有應(yīng)用前景的方案[23]。或者在內(nèi)共生菌中轉(zhuǎn)入和表達(dá)抗病毒基因，也有望防止昆蟲(chóng)傳播植物病毒。現(xiàn)代分子生物學(xué)研究方法和技術(shù)手段的不斷發(fā)展和應(yīng)用，將使得關(guān)于昆蟲(chóng)體內(nèi)共生菌的研究有很大進(jìn)展。

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