詮釋環(huán)境因素對寄生蜂滯育

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摘要：滯育現(xiàn)象普遍存在于昆蟲及其他節(jié)肢動物中，是昆蟲受環(huán)境條件誘導(dǎo)產(chǎn)生的一種發(fā)育靜止?fàn)顟B(tài)，作為昆蟲長期適應(yīng)不良環(huán)境而形成的種的遺傳特性，滯育對于維持昆蟲個體生存和種的延續(xù)具有重要意義。通過總結(jié)近年來對寄生蜂滯育的研究進展，分析了光周期、溫度、濕度等環(huán)境因子對寄生蜂滯育的影響，并介紹了滯育在寄生蜂生產(chǎn)中的應(yīng)用情況。

關(guān)鍵詞：寄生蜂，滯育，光周期，溫度，濕度

滯育是對先于不利條件的環(huán)境變化刺激的一種生理反應(yīng)，是一種低代謝活動的生理動態(tài)，通常在環(huán)境條件仍有利于昆蟲繼續(xù)發(fā)育時即被誘導(dǎo)，它是昆蟲長期適應(yīng)不利環(huán)境條件而形成的種的遺傳特性。一經(jīng)進入滯育，必須在一定的物理或化學(xué)刺激下，才能打破滯育，否則即使恢復(fù)到適宜環(huán)境條件也不能恢復(fù)生長發(fā)育[1~4]。滯育現(xiàn)象普遍存在于昆蟲及其他節(jié)肢動物中，是昆蟲使其生活周期與季節(jié)性條件變化相一致以抵御不利環(huán)境的一種基本手段，對維持昆蟲種的延續(xù)具有重要意義。

膜翅目寄生蜂屬寄生性天敵昆蟲，其在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著不可替代的重要作用，對田間害蟲具有良好的防控效果。隨著人們對寄生蜂的生物生態(tài)學(xué)、大規(guī)模繁殖利用技術(shù)以及田間釋放技術(shù)等研究的不斷深入，寄生蜂的滯育研究也逐漸成為關(guān)注的焦點。目前，對寄生蜂滯育的研究主要涉及繭蜂科、姬蜂科、赤眼蜂科、金小蜂科以及跳小蜂科等。其中，研究內(nèi)容較多，涉及類群比較廣泛的有繭蜂、姬蜂和赤眼蜂等。主要研究內(nèi)容集中在對滯育的環(huán)境調(diào)控、發(fā)育生物學(xué)和生理學(xué)以及外源激素對滯育的影響等方面。此外，滯育在寄生性天敵昆蟲中的應(yīng)用研究也成為近年來的一大熱點。本文主要就環(huán)境因子對寄生蜂滯育的影響以及滯育在寄生蜂生產(chǎn)中的應(yīng)用作以介紹，為寄生蜂的滯育研究工作提供參考。

1光周期

在各種環(huán)境因子中，光周期是季節(jié)性變化最精確也是最有規(guī)律的，是昆蟲預(yù)測季節(jié)變化最可靠的信息，因此光周期成為大多數(shù)昆蟲滯育誘導(dǎo)的主要因子。光周期對昆蟲滯育的影響是多方面的，是一個動態(tài)過程，相當(dāng)復(fù)雜[4]。

光周期反應(yīng)最重要的特征是其臨界光周期，當(dāng)日長低于或高于臨界光周期時，滯育即被誘導(dǎo)。不同種的昆蟲其臨界光周期不同，如螟卵嚙小蜂Tetrastichusschoenobii的臨界光周期在12h~12.5h之間[5]，而寄生苜蓿綠夜蛾的繭蜂Diolcogasterfacetosa在室內(nèi)恒溫24℃及在田間自然條件下，臨界光周期在LD13:11和LD14:10之間[6]。

昆蟲滯育誘導(dǎo)的光周期反應(yīng)類型共有長日照反應(yīng)型，短日照反應(yīng)型、短日照-長日照反應(yīng)型和中間日長反應(yīng)型等四種[7]。在寄生蜂滯育誘導(dǎo)的光周期反應(yīng)中，大多數(shù)種類屬長日照型，如黑腿絨繭蜂Cotesiamelanoscela，中紅側(cè)溝繭蜂Microplitismediator，微紅絨繭蜂Cotesiarubecula，螟卵嚙小蜂Tetrastichusschoenobii等。少數(shù)種類為其他類型，如寄生潛葉蠅的某姬小蜂Chrysocharispubicornis為短日照型，在夏季以幼蟲滯育，隨溫度和光照增加，滯育個體的比例增加[8]。寄生榆尺蠖Ennomossubsignarius的跳小蜂Ooencyrtussp.為長日照-短日照反應(yīng)型[9]。這可能與寄生蜂營寄生性生活，其生活周期與寄主及季節(jié)性環(huán)境變化保持同步有關(guān)，同時也是在長期進化過程中寄生蜂產(chǎn)生的一種適應(yīng)性，使其能夠充分利用環(huán)境資源度過不利的生物和非生物條件。

長日照型昆蟲在長日照條件下生長、發(fā)育和繁殖，而在秋季或冬初短日照下發(fā)生滯育。如德克薩斯州平原棉田內(nèi)的繭蜂Braconmellitor種群在早秋開始滯育，至十月末所有個體全部進入滯育[10]。在加拿大馬尼托巴，秋季短日照和低溫能誘導(dǎo)Microctonusvittatae滯育[11]。固定光照和恒定溫度下，將黑腿絨繭蜂Cotesiamelanoscela置于不同光周期下時，其顯示一個典型的長日照反應(yīng)：長日照（>18h）促進持續(xù)發(fā)育而短日照（<16h）誘導(dǎo)預(yù)蛹滯育[12]。

通常，低溫和短光照相配合更能促進寄生蜂的滯育誘導(dǎo)。例如，中紅側(cè)溝繭蜂Microplitismediator在17℃~26℃、光照時間10h~14h范圍內(nèi)，隨溫度降低和光照時間的縮短，滯育率明顯提高[13]。Pivnick的室內(nèi)試驗也表明，低溫和短日照是中紅側(cè)溝繭蜂Microplitismediator滯育誘導(dǎo)的主要因子，16℃、LD12:12或LD14:10條件下，幾乎所有個體進入滯育，滯育率分別為100%和90%；但在16℃或21℃，LD16:8條件下及21℃、LD12:12條件下，均不能進入滯育[14]。類似情況亦出現(xiàn)在螟卵嚙小蜂Tetrastichusschoenobii的滯育誘導(dǎo)中，溫度為18℃時，光照時數(shù)分別為8h、11h、11.5h時，螟卵嚙小蜂幾乎全部發(fā)育到老熟幼蟲階段時進入滯育[5]。

此外，寄生蜂的光周期反應(yīng)還具有溫度補償和溫度敏感等特點。溫度補償?shù)墓庵芷诜磻?yīng)是指在昆蟲生長發(fā)育的生態(tài)溫度范圍內(nèi)，滯育的誘導(dǎo)強度取決于光周期，而受溫度的影響較小[15]。如無網(wǎng)長管蚜繭蜂Aphidiuservi在15℃、LD10:14時，幾乎所有個體進入滯育，而相同溫度下，光周期為LD14:10時，滯育個體的比例卻幾乎下降到0%[16]。溫度敏感的光周期反應(yīng)是指溫度對光周期誘導(dǎo)的滯育有較大影響，尤其對臨界日長影響較大。例如，無網(wǎng)長管蚜繭蜂Aphidiuservi的臨界日長在15℃時為11.7h[16]，而在12℃下，其臨界日長延長到12.3h[17]。光周期反應(yīng)中的溫度補償效應(yīng)和溫度敏感效應(yīng)在寄生蜂的生活史中具有重要的生態(tài)適應(yīng)意義，它確保了寄生蜂在不利條件下仍可適時進入滯育，以避免下一代的發(fā)生，從而避免了下一代面臨不利于其生存的高溫、冬季寒冷、干旱或寄主的缺乏等惡劣條件，保證種的繁衍和生存。

2溫度

溫度是僅次于光周期影響昆蟲滯育的重要環(huán)境因子之一，其通過多種途徑影響滯育的誘導(dǎo)、發(fā)育或解除。它不僅能決定滯育的發(fā)生，調(diào)節(jié)甚至抵消光周期的滯育誘導(dǎo)效果，而且能改變昆蟲的臨界光周期或影響滯育誘導(dǎo)強度。

李學(xué)榮等報道低溫是誘導(dǎo)煙蚜繭蜂Ahpidiusgifuensis滯育的主要因素，不同溫度、光周期以及溫光組合條件下，光周期的誘導(dǎo)作用不明顯，而將煙蚜繭蜂Ahpidiusgifuensis置于0℃下處理30d，有60%以上的個體能進入滯育[18]。同樣，低溫也是誘導(dǎo)廣赤眼蜂滯育的主要因素，15℃下當(dāng)代就可誘導(dǎo)其滯育，滯育率達91%以上，且在此溫度下，光照時間長短對滯育率無顯著影響[19]。由此可見，溫度在某些寄生蜂類群中常是決定其滯育的主要因素，而光周期的作用則不明顯。此外，溫度也能調(diào)節(jié)或抵消光周期對寄生蜂滯育誘導(dǎo)的影響，如在臨界光周期范圍內(nèi)，微紅絨繭蜂Cotesiarubecula的滯育反應(yīng)可被溫度改變[20]。高溫往往會減少甚至抵消菜蛾盤絨繭蜂Cotesiaplutellae滯育的發(fā)生，在LD11:13條件下，當(dāng)溫度從17℃上升到20℃時，滯育率下降，到25℃時滯育率幾乎為零[21]。與此類似，短光照對中紅側(cè)溝繭蜂Microplitismediator滯育誘導(dǎo)的影響也可被高溫抵消：室內(nèi)試驗表明，26℃下，短光照不能誘導(dǎo)滯育[13]。

在溫度敏感的光周期反應(yīng)中，溫度對光周期誘導(dǎo)的滯育有較大影響，甚至能改變昆蟲的臨界光周期。如中紅側(cè)溝繭蜂Microplitismediator在l6℃時誘導(dǎo)滯育的臨界光周期是LD7.03:16.97和LDl2.2l:11.79；而在18℃時為LD6.75:17.25和LD12.03:11.97[22]。18℃時，紅足側(cè)溝繭蜂Microplitiscroceipes的臨界光周期為LD11:13；但將其置于21℃下時，其臨界光周期變?yōu)長D10.5:13.5[23]。

自然條件下，昆蟲是生活在以24h為周期的溫度循環(huán)中和季節(jié)性變化溫度中的，雖然相比光周期，溫周期的變化更大，但每日溫周期循環(huán)也是可預(yù)測的季節(jié)性變化，并影響昆蟲的滯育誘導(dǎo)。目前，溫周期對寄生蜂滯育誘導(dǎo)的影響只在少數(shù)種類中被報道，如紅足側(cè)溝繭蜂Microplitiscroceipes在持續(xù)黑暗條件下，18℃:27℃的溫周期誘導(dǎo)其滯育，其臨界低溫期長度約為13h（18℃：27℃）[24]。完全黑暗條件下，溫周期為CT20:4（12℃:27℃)時，貪婪反顎繭蜂Alysiamanducator的滯育誘導(dǎo)被維持[25]。

3濕度

濕度常不是滯育誘導(dǎo)的主要因子，它主要通過改變光周期和溫度的刺激反應(yīng)而影響滯育的誘導(dǎo)。如濕度增加能降低松毛蟲赤眼蜂Trichogrammadendrolimi浙江種群的滯育率，但對吉林種群影響較小[26]。光周期對黃痣黑瘤姬蜂Pimplatarionellae的滯育誘導(dǎo)效應(yīng)可被濕度改變[27]。通常，一些以卵滯育的昆蟲對濕度較為敏感，雖然成蟲期的光周期和溫度對卵的滯育起決定作用，但低濕條件明顯降低了其對滯育的誘導(dǎo)。

目前，濕度影響寄生蜂滯育的報道較少，只在少數(shù)寄生蜂的滯育研究中有所涉及。濕度因子的影響作用尚未受到重視，可能在將來這會成為滯育研究的一個方向。

4滯育在寄生蜂生產(chǎn)中的應(yīng)用

寄生蜂生產(chǎn)中滯育特性的應(yīng)用，不僅可以延長寄生蜂產(chǎn)品的貨架期、防控作用時間，還可以提高寄生蜂的抗逆性和繁殖力，這對寄生蜂發(fā)揮生物防治作用，增強其防控效果具有重要意義。但目前我國對寄生蜂滯育的研究尚處于試驗階段，真正得到生產(chǎn)應(yīng)用的種類較少，研究涉及的種類也不多，有報道的僅有幾種，如繭蜂科有中紅側(cè)溝繭蜂[13,22]、煙蚜繭蜂[18]及菜蛾盤絨繭蜂[28]等，赤眼蜂科有廣赤眼蜂[19]、松毛蟲赤眼蜂[26]和甘藍夜蛾赤眼蜂[29]等，其他寄生蜂有螟卵嚙小蜂[5]、泉蠅繭蜂[30]、以及枯葉蛾平腹小蜂[31]等。國外的研究則相對較多，主要以繭蜂、赤眼蜂和姬蜂的研究為多，其他種類還包括金小蜂、跳小蜂、黑卵蜂以及蚜小蜂等。

為了延長產(chǎn)品的貨架期，可以利用寄生蜂的滯育特性誘導(dǎo)其進入滯育，在需要時再打破其滯育。貨架期的長短取決于寄生蜂滯育持續(xù)時間的長短，滯育持續(xù)時間長短因種而異，如國外研究表明中紅側(cè)溝繭蜂Microplitismediator滯育期可達120d[14]，而國內(nèi)研究則可長達240d[13]。紅足側(cè)溝繭蜂Microplitiscroceipes滯育狀態(tài)也能維持240d之久[32~33]。赤眼蜂Trichogrammamaidis在3℃下滯育儲存可達12個月[34]。

但有些寄生蜂因滯育時間較長，人工繁育可利用的時間較短，反而增加了繁蜂工作的困難。如枯葉蛾平腹小蜂每年有7個月的滯育期，人工繁育可利用的時間僅4個多月，而在冬季通過提高對枯葉蛾平腹小蜂繁蜂時的溫度，能使其滯育期縮短到2個月左右，能增加四代繁蜂時間，并能在全年中的2~10月進行繁蜂，使利用該蜂防治松毛蟲成為可能[31]。這樣通過人工縮短其滯育期，不僅可以增加繁蜂代數(shù)以提高繁蜂量，而且可以延長其防控作用時間，達到更好的防治效果。

此外，經(jīng)過滯育的寄生蜂，其抗逆性和繁殖力往往會提高，在田間防治中寄生率也高于非滯育個體，能顯著增強其防控作用。如滯育后的廣赤眼蜂Trichogrammaevenescens生活力強，耐冷性好，羽化整齊，繁殖力高，能顯著提高田間防治效果[19]。

目前，滯育在生產(chǎn)中的應(yīng)用尚未進入實質(zhì)性階段，得到應(yīng)用的例子還不多見。隨著對滯育研究的深入和擴展，滯育在寄生蜂生產(chǎn)中的應(yīng)用也一定會得到進一步的推廣和發(fā)展。

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