人類工作記憶神經影像研究論文

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工作記憶(workingmemory)是一種對信息進行暫時性的加工和貯存的能量有限的記憶系統，對于語言理解、學習、推理、思維等復雜認知任務的完成起關鍵作用。這一概念最早由Baddeley和Hitch于1974年在分析短時記憶的基礎上提出，隨后Baddeley[1]將其進一步完善。Baddeley通過大量的行為實驗研究論證了工作記憶的合理性并提出了工作記憶的認知結構模型，認為工作記憶包括一個中央執行器(thecentralexecutive)和兩個子系統——“語音回路”(phonologicalloop)與“視覺空間模板”(visuospatialsketchpad)。這一研究引起了人們的廣泛注意。自1992年以來，由于正電子發射斷層掃描(PET,PositronEmissionTomography)技術的進一步成熟以及功能磁共振成像(fMRI,FunctionalMagneticResonanceImaging)技術的產生，在有關工作記憶的行為實驗研究以及靈長類動物的實驗研究的基礎上，研究者利用這些神經影像技術研究人類工作記憶的腦機理，取得了可觀成果。本文試圖對近幾年來采用PET、fMRI這類神經影像技術探討人類工作記憶腦機理的一些重要研究作一嘗試性梳理和評述。

1至少存在兩種類型的工作記憶系統——詞語工作記憶和空間工作記憶

工作記憶并不是單一的系統，而可能存在多個，它們分別用于加工處理不同種類的信息。雙分離(doubledissociation)原理可作為解決這一問題的邏輯前提。該原理應用于人腦功能研究方面可明確表述為：若A任務與腦區a的神經活動變化有關，與腦區b無關，而任務B與腦區b的神經活動變化有關，與腦區a無關，則這兩個任務存在不同的腦機制。該原理為我們分離人的復雜心理過程提供了邏輯依據。基于這一點，目前采用神經影像技術在研究人類工作記憶的腦機制時發現至少存在兩種類型的工作記憶系統，即詞語工作記憶(verbalworkingmemory)和空間工作記憶(spatialworkingmemory)，它們分別負責處理詞語信息和空間信息。

Jonides和Smith等人近幾年以正常人為對象，利用PET對工作記憶進行了一系列研究[2,3]。他們借用Sternberg于1966年研究記憶掃描的項目再認范式(item-recognitionparadigm)設計了不同類型的工作記憶任務。圖1是他們設計的詞語工作記憶和空間工作記憶任務。首先，在視屏中央呈現“＋”字500ms，然后在十字周圍出現四個大寫字母或三個黑點200ms（稱為目標刺激），隨后間隔延遲3000ms，最后出現一個探測刺激——小寫字母或圓圈1500ms，要求被試判斷該小寫字母是否與前面呈現過的四個大寫字母中的任何一個匹配，或者圓圈是否圈住了前面呈現過的三個黑點中的任何一個。被試進行上述任務時同時接受PET掃描。注意，在詞語記憶任務中，讓被試比較小寫字母與大寫字母是為了使被試必須對字母的語音進行表征，以免被試僅從字母形狀作出判斷。

附圖

圖1詞語工作記憶和空間工作記憶任務及其相應的控制條件設計模式

上述任務除了需要工作記憶參與，還包括被試感知編碼刺激（字母和黑點）以及作出反應等其它一般性的操作過程。因此，PET掃描數據所反應的腦激活信號不僅包含工作記憶所激活的神經信號，而且還包含感知刺激以及作出反應等心理活動所激活的神經信號。為了排除后者，實驗還設計相應的控制任務（圖1）。它與記憶任務類似，區別僅在于當目標刺激呈現完畢立即呈現探測刺激，不存在延遲，所以該任務只需要被試感知刺激以及作出反應等一般性的操作過程，沒有記憶參與或對記憶資源的需求量極少。這樣，當從記憶任務條件下所獲得的腦激活信號排除控制任務條件下所獲得的腦激活信號后，得到的僅是工作記憶的腦激活信號。這種實驗設計可稱為減法設計(subtractivedesign)。

分析表明，詞語工作記憶主要激活了腦左半球一些腦區，包括左頂后皮層布洛德曼(BrodmannArea,BA)40區、Broca區(BA44)、左前運動區(BA6)以及左輔助運動區(BA6)，而空間工作記憶主要激活了腦右半球一些腦區，包括右頂后皮層(BA40)、右枕前皮層(BA19)、右前運動區(BA6)以及右腦前額葉腹側(BA47)。詞語工作記憶主要由左半球參與，空間工作記憶主要由右半球參與，兩種記憶條件下所參與的腦區沒有重疊，為詞語工作記憶與空間工作記憶的雙分離提供了明確的證據，且支持大腦兩半球功能不對稱性的觀點。

研究進一步發現[4,5]，可能還存在一種與上述兩種記憶不同的另外一種工作記憶，即客體工作記憶(objectworkingmemory)。所謂客體，指的是一些熟悉或不熟悉的物體圖形，如幾何圖形、面孔等，其本質是一些不含詞語信息和空間信息的視覺信息。從現有文獻進行分析，Smith等人所說的客體工作記憶與Ungerleider等人所說的視覺工作記憶(visualworkingmemory)含義是相同的。Smith等[4]以一些抽象的幾何圖形作為刺激項目，采用上述項目再認實驗模式研究客體工作記憶，觀察到左半球顳葉、頂葉以及額葉的一些腦區參與（與參與詞語工作記憶的腦區沒有重疊），但Courtney等[5]觀察到左右腦各區同等參與。Ungerleider等[6]據此認為左右腦各區參與客體工作記憶的程度依賴于被試對刺激項目的熟悉性以及對客體刺激采用何種形式的編碼。例如，當鼓勵被試對不熟悉面孔采用詞語編碼時，所激活腦區的左腦一側化更明顯，當鼓勵被試對不熟悉面孔采用圖像編碼時，所激活腦區的右腦一側化更明顯。Jiang等[7]還采用事件相關fMRI(event-relatedfMRI)進一步分析了面孔識別過程中熟悉性程度與相應各激活腦區神經信號強度的關系。顯然，客體工作記憶的腦活動機理是一個需要大力研究的領域。

上述研究表明，至少存在兩類工作記憶系統，即詞語工作記憶和空間工作記憶，還可能包括第三類工作記憶系統，即客體工作記憶或視覺工作記憶。從信息加工的過程來看，工作記憶系統中的信息加工可分為三個環節：(1)信息貯存(storage)過程，其中的信息一般很容易消退；(2)信息維持或復述(rehearsal)過程，即通過不斷地復述所貯存的信息激活貯存器中正在消退的信息；(3)執行加工(executive)過程，負責工作記憶系統中信息加工過程的控制與協調。在這里，可以對Baddeley[1]提出的工作記憶模型加以重新解釋，其中，中央執行器負責執行加工過程，語音回路可看作詞語信息的緩存區(buffer)，視覺空間模板可以分解為視覺信息和空間信息兩個緩存區。現在的問題是，工作記憶系統中信息加工各環節分別由哪些腦區參與？

2詞語工作記憶中信息的貯存和復述

從前面的研究結果可以看到，參與詞語工作記憶的左半球腦區可分成兩組，即頂葉后部皮層區和腦前部額葉區（Broca區、前運動區以及輔助運動區）。這些腦區在詞語工作記憶中分工如何？Awh等[8]設計了一組巧妙的實驗研究了這一問題。

Awh等[8]所設計的記憶任務如圖2所示。讓被試瀏覽一系列依次呈現的字母，每個字母呈現500ms，間隔2500ms，然后要求被試決定每一個出現的字母是否與此前剛呈現過的前面第二個字母匹配（Awh等稱之為2-back任務）。顯然，被試為了完成這一任務必須時刻在記憶中貯存并復述新出現的兩個字母，以便與即將出現的一個新的字母匹配，且要不斷更新字母信息。這一任務比前面介紹過的項目再認任務模式（圖1）更強調工作記憶的貯存和復述功能的作用，當然還需要如知覺編碼和反應等一般性的操作過程。被試進行該任務時同時接受PET掃描。

為了分離貯存和復述過程，并排除知覺編碼和反應等活動，Awh等還設計了兩個控制任務，分別稱為搜尋任務與復述任務（圖2），兩任務中字母呈現方式均與記憶任務相同。在搜尋任務條件下，要求被試判斷不斷出現的一個新字母是否與該字母序列的第一個字母相同；在復述任務條件下，被試必須不斷地默述每一個新出現的字母并作出按鍵反應，直到下一個字母出現。

理論上看，搜尋任務需要的工作記憶資源很少，但包括與記憶任務同樣的一般性操作過程，當從記憶任務條件下所獲得的腦激活信號排除該任務條件下所獲得的腦激活信號后，得到的將是工作記憶貯存與復述功能的腦激活信號。分析結果發現左半球頂后區(BA40)和腦前額區（包括Broca區、前運動區以及輔助運動區）的激活，支持前面有關詞語工作記憶的研究結果。

附圖

圖2詞語記憶任務、搜尋任務以及復述任務的設計模式圖

復述任務除了需要被試完成一般性的操作過程之外，還需要被試不斷復述每個字母。理論上看，當從記憶任務條件下所獲得的腦激活信號排除復述任務條件下所獲得的腦激活信號后，參與復述功能的腦區將被排除，得到的是工作記憶貯存功能的腦激活信號。分析發現，左半球頂后區明顯激活，Broca區和前運動區沒有明顯激活，但輔助運動區仍存在激活，這可能是因為復述任務中的復述強度(demanding)沒有達到記憶條件下的復述強度。在復述控制條件下，被試每次復述一個字母，而在記憶條件下，被試每次要復述兩個字母。如果兩者復述強度相同，將有可能排除輔助運動區的參與。

Smith和Jonides[9]隨后報告了對上述數據的進一步分析結果。根據上述任務設計特點，可推測搜尋任務包括少量的貯存以及可能存在的復述加工（只需要記住一個字母），而復述任務包括復述以及極少量的貯存加工。因此，從復述任務條件下所獲得的腦激活信號排除搜尋任務條件下所獲得的腦激活信號后，得到的將是工作記憶復述功能的腦激活信號，分析結果發現左半球Broca區和輔助運動區明顯激活。相反，從搜尋任務條件下所獲得的腦激活信號排除復述任務條件下所獲得的腦激活信號后，得到的將是工作記憶貯存功能的腦激活信號，分析結果發現左半球頂后區明顯激活。

以上研究所采用的減法實驗設計存在一個前提假設，即增加一加工環節不影響該任務其它操作過程。例如，圖2中2-back記憶任務與搜尋任務的差別表現在前者含有工作記憶而后者沒有，使用減法設計即是假設增加的工作記憶對知覺編碼和反應沒有影響，也就是說，兩種任務的知覺編碼和反應過程是完全相同的，事實上，增加記憶負荷(load)將對知覺編碼等過程產生更高的要求，這樣采用減法后可能仍會看到負責知覺編碼等其它功能的腦區激活。基于此，Jonides等[10]采用另一種研究方法——“參量設計”(parametricdesign)，其邏輯假設是，如果一因素影響加工過程，那么可通過系統地改變這一因素的水平來觀察該因素的作用。

為了系統分析參量的變化，Jonides等[10]設計了一種稱之為n-back任務的實驗范式，通過逐步改變記憶負荷研究不同腦區激活的變化。該實驗包括4種難度水平的任務，分別稱為0-back、1-back、2-back以及3-back任務，如圖3所示。最難的3-back任務要求被試決定每一個出現的字母是否與此前剛呈現過的前面第三個字母匹配，2-back任務與1-back任務相對容易，其含義可類推，0-back任務則要求被試判斷不斷出現的一個新字母是否與該字母序列的第一個字母相同，與圖2中的搜尋任務相同。除了這四個記憶任務，還設計了一個基線(baseline)任務，即當每個字母出現時要求被試按一個固定的反應鍵。設計該基線任務的目的并不是如圖1和圖2所示的實驗設計那樣為了分離不同的加工環節，而是為了排除被試生理反應指標方面的個體差異性。這樣，當上述四個任務條件下所獲得的腦激活信號分別排除基線任務下的腦激活信號后，得到的是排除了個體差異性的腦激活信號。

PET研究發現，隨著記憶負荷的增加，更多的腦區存在明顯的激活，2-back和3-back任務較0-back和1-back任務激活了更多的腦區。但是，是否所有激活的腦區就是工作記憶的特異性腦區？分析存在明顯激活的各腦區隨著記憶負荷增加其激活強度的變化特點，發現一部分腦區激活強度隨記憶負荷增加而增強（如左腦BA6、BA40、BA44、BA46等區，右腦BA7、BA9、BA46等區），表現出明顯的記憶負荷效應，例如，隨著記憶負荷增加，背外側前額皮層(BA9,46)的激活強度逐漸增加，到2-back任務時，背外側前額皮層激活超出閾值達到顯著性水平，表明2-back以上任務的信息加工需要背外側前額皮層對記憶信息加以控制協調。這部分腦區正是工作記憶的特異性腦區。另一部分腦區激活強度的變化并沒有增強（如左右腦的初級感覺區），即并沒有表現出明顯的記憶負荷效應，這部分腦區激活正反映了隨著記憶負荷的增加，知覺編碼和反應等一般性心理過程活動有所增強。

總體上，記憶負荷的增加導致與記憶有關的腦區激活強度增加，而不是有更多腦區的參與。對于這一點，Jansma等人[11]此后給出了更明確的說明。Jansma等采用n-back實驗范式更明確分離出對工作記憶負荷敏感的腦區和不敏感的腦區，其中前者包括背外側前額皮層、前扣帶回、頂葉后部，后者包括初級感覺運動皮層等，與Jonides等[10]的研究大體是一致的。

Jonides等[10]的這一研究顯示出參量設計相對于減法設計的部分優越性，但還不能說明參與工作記憶各腦區的持續活動狀況。可以想象，在前面的n-back任務中，如果某一腦區在刺激呈現時激活但在刺激后的延遲階段不激活，那么該腦區至少與記憶貯存功能無關。因此若能分析腦區參與記憶加工的時間序列過程，則可拿出更有說服力的證據來闡明記憶加工的腦機制。現有無創性神經影像技術中，fMRI可滿足這一研究要求，其時間分辨率（約2.0～3.0秒）明顯高于PET（約60秒）。

附圖

圖3四種不同難度（負荷）的工作記憶任務設計模式圖

注：從0-back到3-back，工作記憶負荷逐漸增加。控制任務（未在圖中顯示）要求被試每當字母出現時按一個固定的反應鍵。

Cohen等[12]采用fMRI研究了參與詞語工作記憶有關腦區的時間序列加工過程，所用的實驗任務與Jonides等[10]相同（圖3），但刺激呈現間隔增加到10秒，被試操作任務時fMRI每2.5秒掃描一次，這樣在刺激間隔取樣4次，可得到所激活腦區的時間序列過程。從信息加工角度來分析，n-back任務的完成至少需要下列幾個加工過程：(1)刺激編碼；(2)刺激項目的匹配；(3)給出反應；(4)刺激項目的更新以及相應的時間序列編碼(temporalcode)；(5)項目貯存以及相應的時間序列編碼；(6)項目復述。可以推測，參與刺激編碼和給出反應的腦區（視覺與運動區）不存在記憶負荷效應，也不存在持續的激活（即當刺激呈現時激活，在刺激間隔激活很快消失），但是參與貯存（頂后區）、復述（Broca區）以及時間序列編碼（背外側前額皮層）的腦區不僅會顯示記憶負荷效應，而且在刺激間隔也會出現持續的激活。Cohen等分析了四種不同記憶負荷（0-back、1-back、2-back及3-back）條件下，初級視覺皮層、頂后區、Broca區以及背外側前額皮層四個腦區在刺激間隔期間激活信號強度的變化，得出的結果證實了上述推測，且發現背外側前額皮層(BA9,46)對記憶負荷的變化尤為敏感，即在2-back任務以上，背外側前額皮層不僅明顯激活，而且維持在整個刺激間隔。

Cohen等人的研究進一步揭示出不同記憶負荷條件下參與工作記憶的特異性腦區(BA40、BA44、BA46)與參與一般性心理過程的腦區（感覺運動區）在信息維持期間的時間序列變化過程，除了對Jonides等[10]的研究給予支持外，Cohen等還推測，前額皮層也可能與頂后區一起參與信息的維持（暫時貯存）。

Gruber[13]對這一問題進行了探討。Gruber仍采用前面介紹的項目再認實驗范式，與Jonides和Smith的研究不同之處是在刺激的延遲階段施以“語音抑制”(articulatorysuppression)，即要求被試隨著一個外在的有規律的節拍聲重復地默數1、2、3、4這些簡單的數字，以阻止此間被試對記憶信息的再加工。在這種情況下，被試完成任務的成績（正確率達84%）雖然較沒有語音抑制的情況要差（正確率達93%），但任務完成情況仍然是令人滿意的。fMRI研究發現，在沒有語音抑制的情況下，左腦Broca區、前運動區以及左右腦頂內溝(intraparietalsulcus)周圍明顯激活，與前述Smith等[3]、Awh等[8]以及Jonides等[10]的研究結果基本是一致的，但是施以語音抑制后，這些腦區無明顯激活，取而代之的是左右腦額葉前部（額下溝前部）、頂下小葉等腦區的明顯激活。這表明工作記憶中詞語信息的貯存可能并非由某一特定的腦區負責，而可能是前額葉一頂葉神經網絡的聯合機能。

從上述研究可得出如下結論：左腦頂后區(BA40)參與詞語工作記憶的貯存過程，而左腦前額區（Broca區、前運動區以及輔助運動區）參與詞語工作記憶的復述過程，雖然如此，不能排除前額葉一頂葉聯合參與詞語信息的貯存；此外，當達到一定程度記憶負荷時，背外側前額皮層（可能包括前扣帶回）參與，以便協調控制信息加工過程。

3空間工作記憶中信息的貯存和復述

已有不少研究探討了空間工作記憶的腦結構基礎[2,3,14,15]，這些研究大多強調前額葉的作用，但在前額葉的具體腦區方面存在爭論，或強調腹側區[2,3]、或強調前額背外側區[14]、或強調額上溝[15]的作用，產生這種不一致的原因十分復雜。然而，參加空間工作記憶的腦區不太可能是一個單一的腦區，但到目前為止，明確將參與空間工作記憶貯存過程和復述過程的腦區分離的實驗研究仍很少見。Smith和Jonides[9]推測右腦前運動區(BA6)和頂后上部(BA7)負責空間信息復述，而頂后下部(BA40)和枕前區(BA19)可能負責空間信息的貯存。從前面有關分離詞語工作記憶和空間工作記憶的研究（圖1）可看到兩種任務所激活腦區存在某種對稱性或類似性(homology)，因此，這種推測是有一定道理的。

4大腦前額葉在工作記憶中的作用

幾乎所有相關研究均強調大腦前額葉對于工作記憶的重要作用，這其中一個重要方面是強調前額葉在執行加工中的作用[16]。工作記憶在信息加工過程中，本身還需要對這些加工過程本身的加工，即控制與協調，它類似于一種“元加工”(metaprocesses)，這就是所謂的“執行加工”(executive)。該加工過程至少包括以下幾種類型[16,17]：(1)注意和抑制(attentionandinhibition)，注意相關信息抑制其它無關信息；(2)任務管理(taskmanagement)，對不同復雜任務的加工過程作出安排，負責不同任務間注意中心的轉換；(3)計劃(planning)，對完成某一任務所需的各子任務的加工序列作出安排；(4)監控(monitoring)，不斷更新并核查工作記憶中的信息，以決定下一步的任務。顯然，選擇性注意、注意的分配與轉換是執行加工的一個重要方面，近期Baddeley[18]特別強調了這一點，稱中央執行器為“注意控制器”。

有關工作記憶的執行加工的腦機理研究中常觀察到背外側前額皮層區(BA9,46)以及前扣帶回(BA24,32)明顯激活。一個典型例子是雙任務作業，這是一個任務管理過程。例如，D''''Esposito等人[19]在一項實驗研究中設計了兩個任務，一種任務是語義判斷任務，要求被試判斷他聽到的那個詞是否與他視野中同時呈現的蔬菜圖片相符，另一任務是空間旋轉任務，要求被試判斷視野中呈現的兩個三維物體是否不同。整個實驗過程包括讓被試分別操作兩個任務以及同時操作兩個任務這兩種情況，fMRI研究發現，任一單任務操作沒有激活前額腦區，但在雙任務條件下背外側前額皮層區以及前扣帶回明顯激活。

現在的問題是，背外側前額皮層和前扣帶回在參與執行加工時是否存在分工？在研究不同類型的工作記憶任務時，已觀察到背外側前額皮層[10,12]和前扣帶回各自獨立激活[20]。例如，在Carter等[20]的研究中，讓被試對其預期中的探測刺激作出反應，但實驗中偶爾出現被試預期之外的探測刺激，被試要給出正確反應必須抑制事先已準備好的反應，采用事件相關fMRI研究發現此時前扣帶回激活而背外側前額腦區沒有激活。雖然這類“單分離”(singledissociation)研究尚不足以充分證明背外側前額皮層和前扣帶回的作用，但由此可以推測，背外側前額皮層可能負責工作記憶信息的操作與維持，而前扣帶回可能負責應對新異刺激、克服定勢反應等加工沖突的解決。

MacDonaldIII等人[21]采用經典的Stroop實驗范式驗證了這一推測。Stroop測驗可看作是注意和抑制功能的一個經典例子。給被試呈現一些以不同顏色印刷的顏色名稱，要求說出這些字的印刷顏色，當印刷顏色與顏色名稱不一致時，被試說出該字印刷色所需的反應時比當印刷顏色與顏色名稱一致時明顯要長。這種現象是由于字意加工與字體顏色感覺加工出現沖突而引起的，準確地完成這一任務要求將注意集中于相關任務加工并且抑制不相關任務。在MacDonaldIII等的研究中，被試需要依次完成三種任務：(1)讀出色名，這些字均為黑字，無顏色變化；(2)顏色命名，其中顏色刺激不含詞語信息；(3)指出以不同顏色印刷的帶色字的印刷顏色，它包括印刷顏色與顏色名稱不一致、以及印刷顏色與顏色名稱一致兩種，各占一半。根據Stroop測驗的特點，相對于第三種任務而言，前兩種任務相當于對注意信息的表征和積極維持，第三種任務具有明顯的信息沖突。采用事件相關fMRI研究發現，執行前兩種任務時，左腦背外側前額皮層(BA9)被選擇性激活，其中顏色命名較讀出色名激活更明顯；執行第三種任務時，雖然背外側前額皮層和前扣帶回(BA24,32)均被選擇性激活，然而當印刷顏色與顏色名稱不一致時，前扣帶回激活較印刷顏色與顏色名稱一致時更強烈，而背外側前額皮層沒有表現出這種變化。該研究為背外側前額皮層和前扣帶回在執行加工中的作用提供了明確的雙分離證據。

除此之外，前額皮層的背外側區(BA9,46)與腹側區(BA45,47)在工作記憶中的作用是否存在分工是另一個受關注的問題。有證據表明[22,23]前額皮層的背側區與腹側區對工作記憶負荷較敏感，在較低記憶負荷條件下，腹側區參與，其活動可能與工作記憶信息貯存有關；當工作記憶負荷超出腹側區的能力限度時，背側區開始參與，其活動可能與工作記憶執行加工功能有關。這也進一步表明前額皮層可能與頂后區一起參與信息的暫時貯存。此外，近期fMRI研究[24]表明前額葉參與不同類型信息的整合(intergration)，例如負責整合工作記憶中的詞語信息與空間信息，這不同于所謂的“執行加工”。Prabhakaran等[24]由此提出工作記憶中還存在一個負責信息整合的臨時緩存區。理論上看，現實世界中很少有純粹的詞語信息或空間信息，要達到對客觀事物的真實認識，這種整合是一個很自然而然的過程。然而在Baddeley早年提出的工作記憶模型[1]中卻找不出一個整合不同類型信息的緩存區，當然，在Prabhakaran等人提出這個問題時，Baddeley也同時看到了這個問題，并將此緩存區命名為“情節緩存”(episodicbuffer)[18]，與語音回路和視覺空間模板并列成為中央執行器的第三個子系統，由此對其早年提出的工作記憶模型作了重大修正。

5結論與展望

綜上所述，采用PET、fMRI等神經影像技術研究人類工作記憶的腦機理，其結論基本上還是不完備的，已取得的結果還存在許多不一致的地方。如果對較一致的結果作一歸納，大致如下：(1)存在負責加工不同類型信息的工作記憶系統，如詞語工作記憶、空間工作記憶以及客體工作記憶（視覺工作記憶）等，其信息加工均可分為3個環節，即信息貯存、信息維持或復述以及對信息的執行加工；(2)上述不同類型工作記憶系統分別在由大腦兩半球的不同腦區負責完成。詞語工作記憶主要由大腦左半球參與，其中頂葉后部參與信息貯存，Broca區、前運動區和輔助運動區參與信息復述，背外側前額皮層和前扣帶回參與信息的控制與協調，不能排除前額葉一頂葉聯合參與詞語信息的貯存；空間工作記憶主要由大腦右半球執行，但參與信息貯存、復述的腦區可能分別位于腦后部頂枕區和腦前部前運動區，腦前額區參與信息的控制與協調；(3)前額葉在工作記憶中的作用相當復雜，包括對記憶信息的注意和抑制、管理、信息整合等功能。但有關前額葉對記憶信息如何進行控制與協調、以及它是否也參與信息維持等問題，還需要進一步探討。另外，海馬與工作記憶的關系問題是一個值得研究的課題，從理論上看，海馬與工作記憶的關系應該是十分密切的，目前已有研究涉足該問題。

探討人類工作記憶的腦機制是目前認知神經科學研究的一個倍受關注的熱點。作為認知加工過程的一個最基本環節，工作記憶概念比短時記憶概念更具有解釋力，這是它受到重視的一個重要原因。在人類工作記憶的確切腦機制仍有待闡明的情況下，研究方法（包括實驗范式、研究手段等）是一個很重要的問題。首先，對人類工作記憶腦機制研究的深入程度極大地依賴于研究所采用的實驗范式。其中，減法設計和參量設計實驗范式其本質還屬于組塊設計(blockeddesign)的范圍，理論上看，事件相關實驗設計(event-relateddesign)在控制額外變量方面明顯優于組塊設計，但是關于工作記憶的有些實驗研究似乎只能采用組塊設計才能實現。其次，現有研究仍以采用fMRI、PET技術占絕對優勢，而ERP（腦事件相關電位）關于工作記憶的研究只有零星報導，似乎還處于探索階段。PET、fMRI（包括事件相關fMRI）由于其自身特點還不能在時間進程上充分而明確地說明參與工作記憶各腦區之間的相互關系，在這種情況下，將fMRI與ERP結合起來研究工作記憶的腦機制是一個可選擇的途徑。總體上，在探討人類工作記憶的腦機制方面，各種實驗范式、技術手段應該是相互補充的，如此才有可能減少一些研究結果不一致甚至相互矛盾的地方，在闡明人類工作記憶的腦機制方面出現突破性進展。

致謝：感謝中國科學院心理研究所李德明研究員和審稿者對本文初稿提出了寶貴意見。

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