振蕩腦網(wǎng)絡(luò)分析論文

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摘要事件相關(guān)振蕩是伴隨認(rèn)知、情感和行為過程的腦電磁振蕩活動，觀察到其各類調(diào)頻、調(diào)幅和調(diào)相現(xiàn)象，這種介觀和宏觀尺度上大量神經(jīng)元的集體活動與微觀尺度上神經(jīng)元平均發(fā)放率和發(fā)放定時相互影響，共同參與神經(jīng)信息的編碼、表征、通訊和調(diào)控。動態(tài)細(xì)胞集群假說認(rèn)為大腦認(rèn)知功能是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通過同步振蕩相互作用的結(jié)果，在基于振蕩的大腦理論指引下，多尺度、跨腦區(qū)和跨頻率事件相關(guān)振蕩研究為揭開振蕩腦網(wǎng)絡(luò)的工作原理帶來了希望。

關(guān)鍵詞事件相關(guān)振蕩，動態(tài)細(xì)胞集群，同步化

分類號R741

腦電圖(electroencephalography,EEG)可能是最為突出和神秘的腦功能特征，伴隨認(rèn)知、情感和行為過程的EEG振蕩活動則稱為事件相關(guān)振蕩(event-relatedoscillations，ERO)。雖然EEG早已用來檢測和判斷腦功能，基于EEG的神經(jīng)反饋也用于改善腦功能和治療腦病，但歷經(jīng)80年研究，EEG產(chǎn)生機制和功能意義仍未完全澄清，本文介紹ERO研究方法、進展和方向。

1振蕩腦網(wǎng)絡(luò)分析方法

EEG是一個包含許多不同頻率成分的寬頻振蕩，其功率與頻率成反比變化，1/f反比斜線上也可能出現(xiàn)以10Hz、40Hz振蕩等為中心頻率的突起。各頻帶下限和上限由低到高表示如下：δ[0.1，4]，θ[4，8]，α[8，13]，β(13，30)，γ(30，100)(Hz)。頻帶界限值在文獻中并未統(tǒng)一，“[]”和“()”分別表示包括或不包括對應(yīng)界限值；δ，θ和α頻段稱為低頻振蕩，β和γ頻段稱為高頻振蕩，低于δ頻段者為超慢(infraslow)振蕩，高于γ頻段者為超快(ultrafast)振蕩。EEG在不同腦區(qū)、不同生理和病理過程具有特定分布和不同頻率組合。

振蕩研究受制于分析方法。一個簡諧振蕩可用正弦函數(shù)的頻率、幅值和相位三個參數(shù)完全描述。1807年，傅里葉提出可將復(fù)雜振蕩分解為許多簡諧振蕩的代數(shù)加權(quán)和的方法，從而建立了信號時域與頻域的變換。該變換因假設(shè)各簡諧振蕩能量均勻分布而喪失了時間信息，不適合分析ERO這類振蕩特征快速變化的非平穩(wěn)信號。

1946年，Gabor引入一個固定長度的移動窗函數(shù)而把信號劃分成許多片段，再用傅里葉變換分析，獲得各個時刻的頻域特征。對于非平穩(wěn)信號，高頻部分希望窗函數(shù)有較高時間分辨率；而其低頻部分則要求窗函數(shù)有較高頻率分辨率，一個固定長度的窗函數(shù)不能兼顧兩方面，若要調(diào)整分辨率，只能重新選擇窗函數(shù)長度。

1980年，Morlet引入一個能量有限、兼具振蕩和快速衰減特點的“窗”函數(shù)族，故名“小波”。小波變換在時域和頻域具有自適應(yīng)多分辨分析的特點：一個寬頻信號內(nèi)的低／高頻成分可分別應(yīng)用較高／低頻率分辨率和較低／高的時間分辨率的小波函數(shù)來突出特征，因而適合非平穩(wěn)信號分析。Morlet復(fù)值小波是ERO分析最常用的小波函數(shù)，可提取瞬時功率和瞬時相位。

基于EEG考察大腦網(wǎng)絡(luò)的方法主要有四類：(1)時頻分析方法如小波變換和Hilbert變換等；(2)多變量自回歸模型；(3)信息論方法；(4)圖論及非線性網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)方法。前兩者為可直接刻畫振蕩特點的線性方法，后兩者雖不直接反映振蕩特點，但可用于包括非線性情形的數(shù)據(jù)分析。它們的性能需要深入比較，還沒有完美的指標(biāo)和方法來全面刻畫振蕩大腦網(wǎng)絡(luò)。

用一階特征和二階特征可區(qū)分出兩類同步振蕩：一階特征如功率譜和波幅等反映局部神經(jīng)活動的同步程度以及調(diào)幅變化；二階特征如鎖相值(phase-lockedvalue)和相干函數(shù)等描述遠(yuǎn)隔腦區(qū)振蕩之間的同步程度，鎖相值只與兩個振蕩相位差的統(tǒng)計分布有關(guān)，后者則受波幅和相位共同影響。

由于沒有理想的“零電勢點”作為參考部位，基于EEG直接計算二階特征受容積導(dǎo)體效應(yīng)與共同參考影響，可用空間濾波如Hiorth變換或Laplacian變換來消除，故獲取“免參考”(reference-free)數(shù)據(jù)是計算二階特征必要的預(yù)處理。而兩個腦區(qū)之間的聯(lián)系受第三區(qū)共同驅(qū)動的效應(yīng)要用偏相關(guān)／偏相干技術(shù)來削弱。

2事件相關(guān)振蕩

EEG振蕩可自組織(self-organized)自發(fā)(spontaneous)產(chǎn)生而與事件無關(guān)，如睡眠EEG，同ERO一樣，其研究實際上受人類定義、記錄和分析各類事件能力的限制，同時考察其與環(huán)境、行為、主觀體驗以及各類設(shè)備提供的測量指標(biāo)等的關(guān)系，才能深入理解。

依據(jù)振蕩相位與事件鎖時(time-locked)關(guān)系，ERO分為兩類：鎖相(phase-locked)和非鎖相(non-phase-locked)振蕩，也分別稱為誘發(fā)(evoked)和引發(fā)(induced)節(jié)律。將一組ERO片段依事件發(fā)生時刻對齊后直接疊加，即獲得平均事件相關(guān)電位(event-relatedpotentials，ERP)。對平均ERP的貢獻主要來自鎖相振蕩部分，特別是功率更強的低頻振蕩，非鎖相振蕩成分卻在平均疊加過程中與噪聲同時衰減。Sayers等認(rèn)為ERP主要由調(diào)相機制產(chǎn)生，刺激使原先隨機變化的自發(fā)EEG振蕩相位重置(phaseresetting)而轉(zhuǎn)變成同步振蕩。Jervis等則強調(diào)調(diào)幅機制：刺激引出額外增強的誘發(fā)反應(yīng)。Shah等的結(jié)果支持相互包容的觀點：調(diào)幅和調(diào)相(同步)是早期刺激的自底向上加工的共同機制；而在晚期源自額葉或頂葉的自頂向下加工中，調(diào)相機制更為重要。由于平均ERP丟失了非鎖相成分，混淆了多頻段動態(tài)信息，因而難以直接探究神經(jīng)信息加工本質(zhì)。

欲考察非鎖相成分，需對ERO進行特別預(yù)處理；先用窄帶濾波獲得不同頻段的時間序列，其波幅經(jīng)平方后再平均疊加，避免非鎖相成分因相位正負(fù)極性而在疊加中抵消，從而獲得事件相關(guān)(去)同步(event-relatedsynchronization/desynchronization，ERS/ERD)，該方法同時保留了鎖相和非鎖相振蕩成分。這樣得到的ERS和ERD分別對應(yīng)局部神經(jīng)元群活動的同步增強和減弱，但實際上調(diào)幅機制也可能參與其中，它們并不反映遠(yuǎn)隔腦區(qū)之間EEG相位的關(guān)系。α阻斷(a-blocking)就是典型的ERD現(xiàn)象，表現(xiàn)為安靜閉眼時，原本處于閑置狀態(tài)(idling)的枕區(qū)較強α節(jié)律(ERS)在睜眼時減弱(ERD)。奇怪的是，一些研究發(fā)現(xiàn)工作記憶及心算任務(wù)相關(guān)的額區(qū)和頂區(qū)α節(jié)律增強(ERS)，α節(jié)律在認(rèn)知加工中是主動抑或被動角色有待探討。功能神經(jīng)影像學(xué)的結(jié)果可以提供EEG振蕩在能量代謝方面的限制條件信息，Mukamel等報告人類聽覺任務(wù)中，fMRI位于聽覺皮層的血氧水平依賴信號與低頻段(5～15Hz)局部場電位(10calfieldpotential，LFP)和動作電位(神經(jīng)發(fā)放)平均發(fā)放率呈負(fù)相關(guān)、而與高頻段(40～130Hz)振蕩活動呈正相關(guān)，提示α振蕩處于閑置的低能耗狀態(tài)。Makeig等利用小波分析和獨立成分分析同時考察誘發(fā)振蕩、引發(fā)振蕩及其發(fā)生部位。

3微觀與介觀尺度研究

基于觀察的神經(jīng)元數(shù)量，可大致將實驗劃分為三個尺度，這實際上由傳感器與神經(jīng)組織接觸面積決定：微米尺度的微電極可考察微觀的單個神經(jīng)元的膜電位及發(fā)放；厘米尺度電極記錄的EEG反映的是宏觀上百萬神經(jīng)元集體活動；介觀(mesoscope或mesoscale)則位于微觀與宏觀之間：毫米尺度電極記錄的LFP是數(shù)十萬局域興奮性與抑制性神經(jīng)元群體突觸后電位的總和，也是更大尺度的顱內(nèi)EEG或頭皮EEG的發(fā)生基礎(chǔ)。

Singer等研究貓單眼短期遮蔽前后條件下視覺皮層神經(jīng)元功能變化，觀察到神經(jīng)發(fā)放鎖相于γ頻段的LFP，具有不同朝向感受野的神經(jīng)元之間的γ振蕩隨著符合格式塔原理的光柵刺激變化而同步化，位居兩個半球的腦區(qū)之間同步活動隨半球聯(lián)絡(luò)纖維的切斷而消失，從而排除了同步受刺激共同驅(qū)動所致的可能。同步振蕩不僅受自底向上的刺激驅(qū)動，F(xiàn)ries等在視覺辨別任務(wù)實驗中顯示注意調(diào)節(jié)了恒河猴的V4區(qū)的神經(jīng)振蕩，V4區(qū)是視覺目標(biāo)識別的重要區(qū)域。Womelsdorf等研究顯示同分心物的神經(jīng)振蕩相比較，目標(biāo)相關(guān)的γ振蕩增強，而低頻振蕩減弱：當(dāng)恒河猴錯誤選擇了分心物時，γ振蕩增強同樣發(fā)生在分心物相關(guān)的神經(jīng)元。高頻振蕩可能是注意這類自頂向下加工的神經(jīng)相關(guān)物。

O''''Keefe等報告迷宮內(nèi)直線前進的大鼠海馬內(nèi)神經(jīng)發(fā)放與路徑的不同位置相關(guān)，這些與γ振蕩同步的神經(jīng)發(fā)放依位置順序排列在同一個LFP的θ振蕩周期內(nèi)，并以“先進先出”順序在連續(xù)的θ振蕩周期內(nèi)提升(phaseprecession，相位遞進)。這是高頻和低頻神經(jīng)振蕩相互作用和顯示EEG功能的有力證據(jù)。海馬神經(jīng)元群使用了雙重編碼，其中反映位置變化的相位遞進為時域(相位)編碼，發(fā)放率反映漫游速度。

在實驗基礎(chǔ)上，Singer等提出時域編碼假設(shè)：神經(jīng)元通過毫秒精度的同步發(fā)放建立關(guān)聯(lián)且以此做為后續(xù)加工的基礎(chǔ)，即腦運用時域同步來編碼客體特征乃至客體之間的關(guān)系。既往人們以為只有動作電位參與神經(jīng)編碼，關(guān)注的也僅僅是神經(jīng)發(fā)放頻率而非發(fā)放定時(timing)模式，忽視突觸后電位構(gòu)成的場電位。Traub等認(rèn)為腦區(qū)局部抑制性中間神經(jīng)元與錐體細(xì)胞之間的縫隙連接(gapjunction)起到了電突觸的作用。許多研究表明LFP振蕩可以直接影響發(fā)放閾值而調(diào)節(jié)發(fā)放定時和發(fā)放率，從而反映神經(jīng)元群興奮性的波動。Varela等認(rèn)為介觀水平的LFP是探討腦區(qū)間相互作用的最優(yōu)層次。

考察癲癇病人顱內(nèi)深部電極陣列獲得的顱內(nèi)EEG，觀察到跨頻段振蕩的相互影響(調(diào)頻)、振蕩強弱變化(調(diào)幅)和相位同步變化(調(diào)相)等現(xiàn)象。對應(yīng)于大鼠巡游實驗，從事迷宮漫游游戲的病人顱內(nèi)EEG中也觀察到θ振蕩。在Stemberg工作記憶任務(wù)中，刺激引發(fā)的多腦區(qū)θ振蕩增強延續(xù)至信息保持階段；且內(nèi)側(cè)顳葉γ振蕩隨保持項目數(shù)增加而增強：而調(diào)相和調(diào)幅現(xiàn)象可以相互獨立變化。研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)發(fā)放可以分別鎖相于δ、θ和γ振蕩，有意思的是發(fā)放可以鎖定于低頻振蕩不同相位，但只鎖定于高頻振蕩的相位波谷，從而提示低頻振蕩相位對發(fā)放定時的調(diào)節(jié)可能是編碼，而高頻振蕩為解碼作用。成功的回憶伴隨海馬結(jié)構(gòu)及其相鄰皮層的γ和θ同步振蕩的增強。在顱內(nèi)同一部位(nested)的跨頻段振蕩記錄中，觀察到θ振蕩相位調(diào)節(jié)高頻γ振蕩(80～150Hz)且在不同腦區(qū)隨實驗任務(wù)變化。這些實驗提示LFP或EEG這類場電位振蕩是參與神經(jīng)信息加工的要素，可能擔(dān)當(dāng)著并不相互排斥的多重角色：信息編碼、表征、通訊和調(diào)控。因此，尋求EEG功能意義也是對大腦工作原理的探索。

4宏觀尺度研究

頭皮記錄的EEG反映局部厘米尺度的神經(jīng)集體電活動，適合研究遠(yuǎn)隔腦區(qū)構(gòu)成的振蕩大腦網(wǎng)絡(luò)。知覺、注意、意識和語言等認(rèn)知過程或病理條件下均發(fā)現(xiàn)了ERO各類振蕩調(diào)節(jié)現(xiàn)象。與EEG耦合的腦磁圖(magnetoencephalograph，MEG)在觀察腦深部活動方面有特殊優(yōu)勢。

ERO與知覺：Tallon-Baudry等最早應(yīng)用小波分析ERO，以Kanizsa知覺三角、真實三角與非三角形做為刺激，發(fā)現(xiàn)前兩種刺激均可以在280ms后引出常規(guī)平均方法所見不到的非鎖相γ振蕩。γ振蕩被認(rèn)為是綁定(binding)客體多個特征的機制，這些特征通常在腦內(nèi)不同區(qū)域分布加工。Rodriguez等運用正立和倒立面孔側(cè)面圖片的辨別反應(yīng)任務(wù)，發(fā)現(xiàn)在較易識別的正立面孔出現(xiàn)250mS的知覺階段和720ms的反應(yīng)階段之后，受試者的額葉、頂葉和枕葉之間出現(xiàn)γ同步振蕩；兩個階段之間則是相位分散(phasescattering)的失同步現(xiàn)象。

ERO與注意：Bauer等發(fā)現(xiàn)被試在一側(cè)食指受到觸覺刺激前呈現(xiàn)的線索可以導(dǎo)致其γ振蕩增強，類似于上述猴V4區(qū)的實驗，在注意負(fù)荷增加時，低頻振蕩減弱。Vidal等讓被試分別關(guān)注視覺刺激的組群(grouping)特點或局部特征并記錄其MEG，短暫呈現(xiàn)8個不同朝向的光條，被試在知覺組群階段分別注意全部或其中4個光條，在回憶階段被試必須指出再現(xiàn)的光條朝向是否發(fā)生了改變。結(jié)果發(fā)現(xiàn)知覺階段的高組群難度導(dǎo)致高段γ振蕩(70～120Hz)增強，而回憶階段的任務(wù)難度變化卻是低段γ活動(44～66Hz)增強，提示同步振蕩在多腦區(qū)參與的活動中所起的協(xié)調(diào)作用，且不同類型的任務(wù)利用了不同頻段的振蕩。許多研究發(fā)現(xiàn)選擇性注意涉及遠(yuǎn)隔腦區(qū)之間的同步γ振蕩。

ERO與記憶：Debener等運用聽覺刺激記憶搜索任務(wù)和EEG記錄，發(fā)現(xiàn)再認(rèn)階段與模板匹配的刺激誘發(fā)出更強的γ振蕩。Herrmann等報告具有長時記憶表征的刺激誘發(fā)的γ振蕩顯著強于新刺激，研究者猜測γ振蕩實現(xiàn)了刺激與記憶的匹配和進一步利用。受相位遞進現(xiàn)象和Steinberg工作記憶項目串行檢索結(jié)論的雙重啟發(fā)，Lisman等提出工作記憶容量限制表現(xiàn)為θ振蕩內(nèi)容納的γ振蕩周期數(shù)，θ振蕩提供了記憶項目有序化的時間參考框架，而γ振蕩及神經(jīng)發(fā)放分別編碼了項目順序及內(nèi)容。多項目記憶組織和神經(jīng)振蕩關(guān)系的假說仍需基于ERO的實驗證據(jù)

ERO與意識和語言：額葉、顳葉和頂葉之間的同步振蕩在意識性察覺方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。Gross等利用MEG研究注意瞬失(attcnfionalblink)現(xiàn)象，受試者任務(wù)是檢測間隔100ms先后呈現(xiàn)的兩個目標(biāo)，發(fā)現(xiàn)第二個目標(biāo)的成功檢測伴隨著上述區(qū)域之間B振蕩的同步增強，而錯失第二個目標(biāo)伴隨著同步削弱。他們提出高度的同步振蕩與更好地分配注意資源相關(guān)。Melloni等利用掩蔽的樣本延遲匹配任務(wù)和EEG考察意識性察覺，可見和不可見的單詞均可產(chǎn)生γ振蕩，然而，只有可見單詞伴隨編碼階段廣泛遠(yuǎn)隔腦區(qū)的γ振蕩同步和保持階段額區(qū)局部θ振蕩的增強，提示意識通達和維持可能需要涉及多個腦區(qū)的多頻段同步振蕩。Weiss等在語言加工過程中觀察到跨越多個腦區(qū)的多頻段同步振蕩，并提出瞬時語言中樞的觀點，強調(diào)語言的理解和產(chǎn)生依賴不同腦區(qū)的動態(tài)協(xié)同，挑戰(zhàn)傳統(tǒng)的語言中樞定位觀點。

ERO與腦病：γ振蕩在某些神經(jīng)精神疾病也呈現(xiàn)出顯著的變化。精神分裂癥病人的情感淡漠、思維和言語的貧乏等陰性癥狀與γ振蕩減弱相關(guān)，而妄想和幻覺等陽性癥狀伴隨γ振蕩增強。癲癇病人γ振蕩的增強與常見的一些癥狀如似曾相識感(dejavu)現(xiàn)象相關(guān)。多動癥病人顯示了γ振蕩的增強。而癡呆病人則為γ振蕩的下降。

5動態(tài)細(xì)胞集群假說及驗證

認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)核心任務(wù)之一是闡明認(rèn)知和思維過程是如何產(chǎn)生于神經(jīng)活動的。大腦是一個高度分布的系統(tǒng)，大量處理平行進行，因而可以提出如下問題：(1)大腦如何編碼、表征關(guān)聯(lián)的信息內(nèi)容?(2)神經(jīng)信息是如何產(chǎn)生、變換、無混淆的選擇和發(fā)送的?(3)分布的腦區(qū)內(nèi)進行的并行加工如何協(xié)調(diào)和整合產(chǎn)生知覺、意識和行動?

Hebb提出的細(xì)胞集群(cellassemblies)假說為解決上述問題提供了啟發(fā)，認(rèn)為大腦工作可能基于如下三個基本原則：(1)共同激活的神經(jīng)元之間突觸聯(lián)系增強；(2)聯(lián)系增強可以發(fā)生在相鄰或遠(yuǎn)隔的神經(jīng)元之間；(3)緊密聯(lián)系的神經(jīng)元構(gòu)成實現(xiàn)特定功能的單元。Hebb假說強調(diào)宏觀的腦功能體現(xiàn)在神經(jīng)元的相互作用中，而非單一神經(jīng)元活動所能夠表征和解釋，對單個神經(jīng)元的探究難以揭示網(wǎng)絡(luò)水平的規(guī)律。相互緊密聯(lián)系的神經(jīng)元集體構(gòu)成細(xì)胞集群，同一神經(jīng)元可以扮演不同角色參與不同集群的活動。從而將神經(jīng)信息表征和加工的主角從神經(jīng)元轉(zhuǎn)移到神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，實現(xiàn)了微觀、介觀和宏觀尺度神經(jīng)活動的溝通和跨越，推進了心理與神經(jīng)事件關(guān)系的理解，成為整合心理科學(xué)各分支的基礎(chǔ)。

Hebb假說適合描述學(xué)習(xí)等可發(fā)生突觸形態(tài)改變的慢時間尺度上發(fā)生的神經(jīng)(心理)過程，而認(rèn)知過程等是在毫秒級時間尺度上發(fā)生的過程，可能并不伴隨明顯突觸形態(tài)變化。其另一個挑戰(zhàn)來自“重疊災(zāi)難”(superposRioncatastrophe)：在知覺、短時記憶或行動中，多目標(biāo)對應(yīng)的不同細(xì)胞集群是如何相互區(qū)分的?Malsburg提出“動態(tài)細(xì)胞集群”(dynamicalcellassembly)假說解釋腦工作原理：神經(jīng)活動同步和去同步可能是區(qū)分不同細(xì)胞集群的機制，歸屬同一細(xì)胞集群內(nèi)的神經(jīng)發(fā)放同步，而不同細(xì)胞集群間的神經(jīng)發(fā)放失同步，一個神經(jīng)元在不同時段則可以參與不同的細(xì)胞集群，隸屬不同細(xì)胞集群的神經(jīng)活動相位關(guān)系隨機波動。Fries提出同步振蕩可以為神經(jīng)信息加工提供時間窗口，遠(yuǎn)隔腦區(qū)之間神經(jīng)振蕩同步或失同步不僅指示著瞬時涌現(xiàn)或湮滅的動態(tài)細(xì)胞集群，也標(biāo)志通訊渠道的建立或解體。可運用多任務(wù)比較考察同一腦區(qū)具有參與不同認(rèn)知過程或同一過程不同階段的能力。

多層次實驗研究能夠深入驗證上述假說。介觀和宏觀水平研究均展示不同認(rèn)知過程中的ERO具有特定的時空特點，提示同步振蕩可能是分布式神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通訊和協(xié)調(diào)信息加工的機制。

以人類為受試可方便利用復(fù)雜的實驗范式探索振蕩腦網(wǎng)絡(luò)，其成果也可以迅速推廣到應(yīng)用領(lǐng)域。在宏觀層次同樣觀察到豐富的神經(jīng)振蕩調(diào)節(jié)現(xiàn)象：Demiralp等報告在短時記憶任務(wù)中頭皮ERO的γ振蕩波幅鎖相于θ振蕩相位，并提出局部γ振蕩需要通過θ振蕩調(diào)制才能同遠(yuǎn)隔腦區(qū)通訊。Palva等利用MEG考察心算過程，發(fā)現(xiàn)α、β和γ跨頻段同步振蕩的空間分布不同于各頻段內(nèi)的同步。在判別一個刺激是否出現(xiàn)過的再認(rèn)記憶任務(wù)中，可以觀測到兩個ERP效應(yīng)：熟悉性(familiarity)效應(yīng)發(fā)生在刺激出現(xiàn)后200～400ms的額中區(qū)和顳區(qū)，而回憶(recollection)效應(yīng)出現(xiàn)在刺激后500～1000ms的頂區(qū)。Supp等運用基于γ振蕩的方向相干函數(shù)和鎖相值考察這些腦區(qū)之間的相互關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在熟悉目標(biāo)呈現(xiàn)時，額中區(qū)、左顳區(qū)和雙側(cè)頂區(qū)相互之間的聯(lián)絡(luò)是雙向的，而在陌生目標(biāo)呈現(xiàn)時只有額中區(qū)和左顳區(qū)通向雙側(cè)頂區(qū)的單向聯(lián)系。利用ERO獲得了比ERP研究更為豐富和深入的結(jié)果，這類研究不僅證實人類知識的存儲和提取涉及多個腦區(qū)的動態(tài)聯(lián)系，更直接揭示振蕩大腦網(wǎng)絡(luò)的運作原理。

6總結(jié)和未來研究方向

EEG可能直接參與了神經(jīng)信息加工，一個頻段成分可參與許多不同的認(rèn)知過程，而一個認(rèn)知過程也可涉及多個腦區(qū)的多頻段振蕩。神經(jīng)振蕩具有多重功能，并不單純以頻率來區(qū)分，單獨腦區(qū)的孤立振蕩與多腦區(qū)的同步振蕩具有不同意義。多頻段ERO的調(diào)頻、調(diào)幅和調(diào)相現(xiàn)象在神經(jīng)信息加工中的功能意義和實現(xiàn)機制有待深入探究，需要更多溝通微觀尺度的神經(jīng)發(fā)放與更高尺度的EEG如何協(xié)同工作的研究。該領(lǐng)域已跨入腦理論、實驗和模擬方法緊密結(jié)合的階段，在有關(guān)神經(jīng)振蕩的各類假說的指引下，跨尺度、跨腦區(qū)和跨頻段ERO研究有望取得豐碩成果。